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15-cis-fitoeno desaturasa

Las 15- cis -fitoeno desaturasas ( PDS , fitoeno desaturasas de tipo vegetal ) ( EC 1.3.5.5, 15-cis-fitoeno:plastoquinona oxidorreductasa ), son enzimas implicadas en la biosíntesis de carotenoides en plantas y cianobacterias . [2] Las fitoeno desaturasas son enzimas unidas a la membrana localizadas en los plástidos e introducen dos dobles enlaces en su sustrato incoloro fitoeno por deshidrogenación e isomerizan dos dobles enlaces adicionales. [3] [4] Esta reacción inicia una vía bioquímica que involucra tres enzimas más ( zeta-caroteno isomerasa , zeta-caroteno desaturasa y caroteno cis-trans isomerasa ) llamada vía poli-cis y conduce al licopeno de color rojo . La fitoeno desaturasa homóloga que se encuentra en bacterias y hongos ( CrtI ) convierte el fitoeno directamente en licopeno mediante una vía todo-trans. [5]

Bioquímica

La conversión de fitoeno a licopeno en plantas y cianobacterias (izquierda) en comparación con bacterias y hongos (derecha).

La PDS convierte el 15 -cis -fitoeno en 9,15,9'-tri -cis -ζ-caroteno mediante la reducción del cofactor FAD unido de forma no covalente a la enzima. [6] Esta conversión introduce dos dobles enlaces adicionales en las posiciones 11 y 11' de la cadena carbonada e isomeriza dos dobles enlaces adyacentes ya existentes en las posiciones 9 y 9' de trans a cis . Los electrones implicados en la reacción se transfieren posteriormente a la plastoquinona [7] y a la oxidasa terminal del plástido PTOX, acoplando en última instancia la desaturación a la reducción de oxígeno. La interrupción de este paso de biosíntesis da como resultado albinismo y retraso en el crecimiento de la planta. [8]

Aplicaciones

La interrupción de la función de PDS se puede lograr mediante herbicidas blanqueadores como norflurazon [9] y fluridona . [10] Estos inhibidores ocupan el bolsillo de unión de la plastoquinona dentro de la enzima, bloqueando así su función. [1] Debido al claro efecto de la interrupción de PDS en las plantas, el gen correspondiente fue seleccionado para mostrar una edición genómica exitosa en frutas como manzanas, [11] uvas [12] o plátanos [13] utilizando sistemas CRISPR /Cas9. En el arroz , el PDS natural se complementó con su homólogo bacteriano para crear arroz dorado y así aumentar el contenido de β-caroteno del endospermo del arroz .

Véase también

Referencias

  1. ^ ab PDB : 5mog ​; Brausemann A, Gemmecker S, Koschmieder J, Ghisla S, Beyer P, Einsle O (agosto de 2017). "La estructura de la fitoeno desaturasa proporciona información sobre la unión de herbicidas y los mecanismos de reacción implicados en la desaturación del caroteno". Estructura . 25 (8): 1222–1232.e3. doi : 10.1016/j.str.2017.06.002 . PMID  28669634.
  2. ^ Fraser PD, Linden H, Sandmann G (mayo de 1993). "Purificación y reactivación de la fitoeno desaturasa recombinante de Synechococcus a partir de una cepa de Escherichia coli que sobreexpresa". The Biochemical Journal . 291 (Pt 3) (3): 687–92. doi :10.1042/bj2910687. PMC 1132422 . PMID  8489496. 
  3. ^ Schneider C, Böger P, Sandmann G (julio de 1997). "Fitoeno desaturasa: expresión heteróloga en estado activo, purificación y propiedades bioquímicas". Expresión y purificación de proteínas . 10 (2): 175–9. doi :10.1006/prep.1997.0730. PMID  9226712.
  4. ^ Breitenbach J, Sandmann G (marzo de 2005). "Isómeros cis de zeta-caroteno como productos y sustratos en la vía biosintética del poli-cis carotenoides de la planta hacia el licopeno". Planta . 220 (5): 785–93. doi :10.1007/s00425-004-1395-2. PMID  15503129. S2CID  23793453.
  5. ^ Moise AR, Al-Babili S, Wurtzel ET (31 de octubre de 2013). "Aspectos mecanicistas de la biosíntesis de carotenoides". Chemical Reviews . 114 (1): 164–193. doi :10.1021/cr400106y. PMC 3898671 . PMID  24175570. 
  6. ^ Gemmecker S, Schaub P, Koschmieder J, Brausemann A, Drepper F, Rodriguez-Franco M, Ghisla S, Warscheid B, Einsle O, Beyer P (julio de 2015). "Fitoeno desaturasa de Oryza sativa: ensamblaje oligomérico, asociación de membranas y análisis 3D preliminar". PLOS ONE . ​​10 (7): e0131717. Bibcode :2015PLoSO..1031717G. doi : 10.1371/journal.pone.0131717 . PMC 4492965 . PMID  26147209. 
  7. ^ Norris SR, Barrette TR, DellaPenna D (diciembre de 1995). "La disección genética de la síntesis de carotenoides en arabidopsis define la plastoquinona como un componente esencial de la desaturación de fitoenos". The Plant Cell . 7 (12): 2139–49. doi :10.1105/tpc.7.12.2139. PMC 161068 . PMID  8718624. 
  8. ^ Qin G, Gu H, Ma L, Peng Y, Deng XW, Chen Z, Qu LJ (mayo de 2007). "La alteración del gen de la fitoeno desaturasa da como resultado fenotipos albinos y enanos en Arabidopsis al afectar la biosíntesis de clorofila, carotenoides y giberelinas". Cell Research . 17 (5): 471–82. doi : 10.1038/cr.2007.40 . PMID  17486124.
  9. ^ Breitenbach J, Zhu C, Sandmann G (noviembre de 2001). "El herbicida blanqueador norflurazon inhibe la fitoeno desaturasa por competencia con los cofactores". Journal of Agricultural and Food Chemistry . 49 (11): 5270–2. doi :10.1021/jf0106751. PMID  11714315.
  10. ^ Sandmann, Gerhard (2002). "2: Herbicidas blanqueadores: mecanismo de acción en la biosíntesis de carotenoides, requisitos estructurales e ingeniería de la resistencia". En Böger, Peter; Wakabayashi, Ko; Hirai, Kenji (eds.). Clases de herbicidas en desarrollo: modo de acción, objetivos, ingeniería genética, química (1.ª ed.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. págs. 43–57. doi :10.1007/978-3-642-59416-8_2. ISBN 978-3-642-63972-2.
  11. ^ Nishitani C, Hirai N, Komori S, Wada M, Okada K, Osakabe K, Yamamoto T, Osakabe Y (agosto de 2016). "Edición eficiente del genoma en manzanas mediante un sistema CRISPR/Cas9". Scientific Reports . 6 : 31481. Bibcode :2016NatSR...631481N. doi :10.1038/srep31481. PMC 4987624 . PMID  27530958. 
  12. ^ Nakajima I, Ban Y, Azuma A, Onoue N, Moriguchi T, Yamamoto T, Toki S, Endo M (mayo de 2017). "Mutagénesis dirigida mediada por CRISPR/Cas9 en uva". PLOS ONE . ​​12 (5): e0177966. Bibcode :2017PLoSO..1277966N. doi : 10.1371/journal.pone.0177966 . PMC 5436839 . PMID  28542349. 
  13. ^ Naim, Fatima; Dugdale, Benjamin; Kleidon, Jennifer; Brinin, Anthony; Shand, Kylie; Waterhouse, Peter; Dale, James (9 de julio de 2018). "Edición genética de los alelos de la fitoeno desaturasa del plátano Cavendish utilizando CRISPR/Cas9". Investigación transgénica . 27 (5): 451–460. doi :10.1007/s11248-018-0083-0. ISSN  1573-9368. PMC 6156769 . PMID  29987710. 

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