Psocodea es un grupo taxonómico de insectos que comprende los piojos de la corteza, los piojos de los libros y los piojos parásitos . [2] Anteriormente se consideraba un superorden, pero ahora los entomólogos generalmente lo consideran un orden . [1] [3] [4] A pesar de la apariencia muy diferente de los piojos parásitos (Phthiraptera), se cree que evolucionaron dentro del antiguo orden Psocoptera , que contenía los piojos de la corteza y los piojos de los libros, que ahora se consideran parafiléticos . [5] [6] A menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides . [7] Psocodea contiene alrededor de 11.000 especies, divididas en cuatro subórdenes y más de 70 familias. [1] [2] [8] Varían en tamaño de 1 a 10 milímetros (0,04 a 0,4 pulgadas) de longitud.
Las especies conocidas como piojos de los libros recibieron su nombre común porque se encuentran comúnmente entre los libros viejos , ya que se alimentan de la pasta utilizada para encuadernar . Los piojos de la corteza se encuentran en los árboles y se alimentan de algas y líquenes .
Los psócidos son insectos carroñeros pequeños con un plan corporal relativamente generalizado. Se alimentan principalmente de hongos, algas, líquenes y detritos orgánicos en la naturaleza, pero también se sabe que se alimentan de artículos domésticos a base de almidón como granos, pegamento para papel tapiz y encuadernaciones de libros. [9] Tienen mandíbulas masticadoras , y el lóbulo central del maxilar está modificado en una varilla delgada. Esta varilla se utiliza para sujetar al insecto mientras raspa los detritos con sus mandíbulas. También tienen una frente hinchada, grandes ojos compuestos y tres ocelos . Sus cuerpos son blandos con un abdomen segmentado. [10] Algunas especies pueden tejer seda a partir de glándulas en su boca. [11] Pueden adornar grandes secciones de tronco y ramas en densas franjas de seda. [12]
Algunos psócidos tienen ovipositores pequeños que son hasta 1,5 veces más largos que las alas traseras, y las cuatro alas tienen un patrón de venación relativamente simple , con pocas venas transversales. Las alas, si están presentes, se sostienen como una tienda de campaña sobre el cuerpo. [10] Las patas son delgadas y adaptadas para saltar, en lugar de agarrar, como en los piojos verdaderos . [ dudoso – discutir ] El abdomen tiene nueve segmentos y no tiene cercos . [11]
A menudo hay una variación considerable en la apariencia de los individuos dentro de la misma especie. Muchos no tienen alas ni ovipositores, y pueden tener una forma diferente en el tórax. También se conocen otras variaciones más sutiles, como cambios en el desarrollo de las setas . El significado de tales cambios es incierto, pero su función parece ser diferente de variaciones similares en, por ejemplo, los pulgones . Sin embargo, al igual que los pulgones, muchos psócidos son partenogénicos , y la presencia de machos puede incluso variar entre diferentes razas de la misma especie. [11]
Los psócidos ponen sus huevos en grietas diminutas o en el follaje, aunque se sabe que algunas especies son vivíparas . Las crías nacen como versiones en miniatura y sin alas del adulto. Estas ninfas suelen mudar seis veces antes de alcanzar la edad adulta. La vida útil total de un psócido rara vez supera unos pocos meses. [11]
Los piojos de los libros miden aproximadamente entre 1 mm y 2 mm de longitud ( 1/25 ″ a 1/13 ″). Algunas especies no tienen alas y se las confunde fácilmente con ninfas de chinches y viceversa. Los huevos de piojo de los libros tardan de dos a cuatro semanas en eclosionar y pueden alcanzar la edad adulta aproximadamente dos meses después. Los piojos de los libros adultos pueden vivir seis meses. Además de dañar los libros, a veces también infestan áreas de almacenamiento de alimentos, donde se alimentan de materiales secos y almidonados. Aunque algunos psócidos se alimentan de productos domésticos almidonados, la mayoría de los psócidos son insectos del bosque con poco o ningún contacto con los humanos, por lo tanto, tienen poca importancia económica. Son carroñeros y no pican a los humanos. [13]
Los psócidos pueden afectar los ecosistemas en los que residen. Muchos psócidos pueden afectar la descomposición al alimentarse de detritos, especialmente en entornos con densidades más bajas de microartrópodos depredadores que pueden comer psócidos. [14] La ninfa de una especie de psócido, Psilopsocus mimulus , es el primer psocóptero perforador de madera conocido. Estas ninfas hacen sus propias madrigueras en material leñoso, en lugar de habitar madrigueras vacías existentes. Esta actividad perforadora puede crear hábitats que otros organismos pueden usar. [15]
Algunas especies de psócidos, como Liposcelis bostrychophila , son plagas comunes de productos almacenados. [16] Los psócidos, entre otros artrópodos, han sido estudiados para desarrollar nuevas técnicas de control de plagas en la fabricación de alimentos. Un estudio descubrió que las atmósferas modificadas durante el envasado (MAP) ayudaron a controlar la reaparición de plagas durante el proceso de fabricación y evitaron una mayor infestación en los productos finales que llegan a los consumidores. [17]
En estudios recientes , se ha recuperado a Psocodea como un grupo monofilético . Sus parientes más cercanos se reconocen tradicionalmente como el grupo monofilético Condylognatha , que contiene a Hemiptera (chinches verdaderas) y Thysanoptera (trips), que juntos forman el grupo Paraneoptera . Sin embargo, esto no está del todo claro, ya que el análisis ha demostrado que Psocodea podría ser en cambio el taxón hermano de Holometabola , lo que convertiría a Paraneoptera en parafilético . [6]
He aquí un cladograma simple que muestra las relaciones tradicionales con un paraneóptero monofilético: [6]
Aquí hay un cladograma alternativo que muestra a Paraneoptera como parafilético, con Psocodea como taxón hermano de Holometabola : [6]
Aquí hay un cladograma que muestra las relaciones dentro de Psocodea: [3]
El orden Psocodea (anteriormente 'Psocoptera') se divide en tres subórdenes actuales .
Los trogiomorfos tienen antenas con muchos segmentos (22–50 antenómeros) y tarsos siempre de tres segmentos. [18]
Trogiomorpha es el suborden más pequeño de Psocoptera sensu stricto (es decir, excluyendo Phthiraptera ), con alrededor de 340 especies en 7 familias, que van desde la familia fósil Archaeatropidae con solo un puñado de especies hasta la especie Lepidopsocidae (más de 200 especies). Trogiomorpha comprende el infraorden Atropetae (familias existentes Lepidopsocidae , Psoquillidae y Trogiidae , y familias fósiles Archaeatropidae y Empheriidae ) y el infraorden Psocanthropetae (familias Psyllipsocidae y Prionoglarididae ).
Los troctomorfos tienen antenas con 15-17 segmentos y tarsos de dos segmentos.
Troctomorpha comprende el infraorden Amphientometae (familias Amphientomidae , Compsocidae , Electrentomidae , Musapsocidae , Protroctopsocidae y Troctopsocidae ) y el infraorden Nanopsocetae (familias Liposcelididae , Pachytroctidae y Sphaeropsocidae ). Ahora se sabe que Troctomorpha también contiene el orden Phthiraptera (piojos) y, por lo tanto, son parafiléticos, al igual que Psocoptera en su conjunto.
Algunos Troctomorpha, como Liposcelis (que son similares a los piojos en morfología), se encuentran a menudo en los nidos de los pájaros, y es posible que un comportamiento similar en los ancestros de los piojos esté en el origen del parasitismo que se observa hoy en día. [18]
Los psocomorfos se caracterizan por tener antenas con 13 segmentos. Tienen tarsos de dos o tres segmentos, siendo esta condición constante (p. ej., Psocidae) o variable (p. ej., Pseudocaeciliidae) dentro de las familias. La venación de sus alas es variable, siendo el tipo más común el que se encuentra en el género Caecilius (areola postica libre y redondeada, pterostigma libre y engrosado, r+s de dos ramas, m de tres ramas). Se encuentran venas adicionales en algunas familias y géneros ( Dicropsocus y Goja en Epipsocidae, muchos Calopsocidae, etc.)
Psocomorpha es el suborden más grande de Psocoptera sensu stricto (es decir, excluyendo Phthiraptera ), con alrededor de 3.600 especies en 24 familias, que van desde Bryopsocidae, pobre en especies (2 spp.), hasta Psocidae, con muchas especies (alrededor de 900 spp.). [18] Psocomorpha comprende el Infraorden Epipsocetae (familias Cladiopsocidae , Dolabellopsocidae , Epipsocidae , Neurostigmatidae y Ptiloneuridae ), el Infraorden Caeciliusetae (familias Amphipsocidae , Asiopsocidae , Caeciliusidae , Dasydemellidae y Stenopsocidae ), el Infraorden Homilopsocidea ( familias Archipsocidae). , Bryopsocidae , Calopsocidae , Ectopsocidae , Elipsocidae , Lachesillidae , Mesopsocidae , Peripsocidae , Philotarsidae , Pseudocaeciliidae y Trichopsocidae ) e Infraorden Psocetae (familias Hemipsocidae , Myopsocidae , Psilopsocidae y Psocidae ) .
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