Pinus lambertiana (conocido comúnmente como pino de azúcar o pino de cono de azúcar ) es el pino más alto y macizo, y tiene los conos más largos de todas las coníferas . El nombre de la especie lambertiana fue dado por el botánico escocés David Douglas , quien nombró al árbol en honor al botánico inglés Aylmer Bourke Lambert . Es originario de las zonas montañosas costeras e interiores a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte , tan al norte como Oregón y tan al sur como Baja California en México.
El pino azucarero es la especie de Pinus más grande y alta , creciendo comúnmente hasta 40-60 metros (130-195 pies) de altura, excepcionalmente hasta 82 m (269 pies) de altura, con un diámetro de tronco de 1,2-2,5 m (3 pies 11 pulgadas – 8 pies 2 pulgadas), excepcionalmente 3,5 m (11 pies 6 pulgadas). [2] El espécimen más alto registrado mide 83,45 m (273 pies 9 pulgadas) de alto, se encuentra en el Parque Nacional de Yosemite y fue descubierto en 2015. [3] El segundo más alto registrado fue "Yosemite Giant", un espécimen de 82,05 m (269 pies 2 pulgadas) de alto en el Parque Nacional de Yosemite, que murió por un ataque de escarabajo de corteza en 2007. Los especímenes vivos más altos conocidos hoy crecen en el sur de Oregón y el Parque Nacional de Yosemite: uno en el Bosque Nacional Umpqua mide 77,7 m (254 pies 11 pulgadas) de alto y otro en el Bosque Nacional Siskiyou mide 77,2 m (253 pies 3 pulgadas) de alto. El Parque Nacional de Yosemite también tiene el tercero más alto, medido a 80,5 m (264 pies 1 pulgada) de alto en junio de 2013; el incendio Rim afectó a este espécimen, pero sobrevivió.
La corteza de Pinus lambertiana varía de color marrón a púrpura y tiene un grosor de 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas). [2] Las ramas superiores pueden alcanzar más de 8 m (26 pies). [2] Como todos los miembros del grupo del pino blanco ( Pinus subgénero Strobus ), las hojas ("acículas") crecen en fascículos ("haces") de cinco, [2] con una vaina caduca . Tienen un grosor de 5 a 11 cm (2 a 4 pulgadas) .+1 ⁄ 4 in) de largo. [4] El pino azucarero se destaca por tener los conos más largos de todas las coníferas, en su mayoría de10 a 50 cm (4 a 19 pulgadas ).+3 ⁄ 4 pulgadas ) de largo, [2] [5] excepcionalmente hasta60 cm ( 23+1 ⁄ 2 pulgada) de largo [ cita requerida ] (aunque los conos del pino Coulter son más masivos); su peso inmaduro de 1 a 2 kilogramos (2,2 a 4,4 libras) los convierte en proyectiles peligrosos cuando los mastican las ardillas. [2] Las semillas miden1 a 2 cm ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo, con undiámetro de 2 a 3 centímetros ( 3 ⁄ 4 – 1+Ala de 1 ⁄ 4 de pulgada de largo [5] que facilita su dispersión por el viento. El pino azucarero nunca crece en bosques puros, siempre en un bosque mixto y es tolerante a la sombra cuando es joven. [6]
El pino azucarero se encuentra en las montañas de Oregón y California en el oeste de los Estados Unidos , y en Baja California en el noroeste de México ; específicamente en la cordillera de las Cascadas , Sierra Nevada , la cordillera de la Costa y Sierra de San Pedro Mártir . Generalmente es más abundante hacia el sur y se puede encontrar creciendo en elevaciones entre 500 y 1500 m (1600 y 4900 pies) sobre el nivel del mar. [2]
El enorme megagenoma de 31 gigabases del pino azucarero fue secuenciado en 2016 por el gran consorcio PineRefSeq. [7] Esto hace que el genoma sea uno de los más grandes secuenciados y ensamblados hasta el momento. [7]
Los elementos transponibles que componen el megagenoma están vinculados al cambio evolutivo del pino azucarero. El pino azucarero contiene regiones extendidas de ADN no codificante , la mayoría del cual se deriva de elementos transponibles . El genoma del pino azucarero representa un extremo en todas las plantas, con un genoma diploide estable que se expande por la proliferación de elementos transponibles, en contraste con los frecuentes eventos de poliploidización en las angiospermas . [8]
En la última etapa del desarrollo embrionario , el embrión del pino azucarero cambia de un paraboloide liso y estrecho a una estructura menos simétrica. Esta configuración es causada por una orientación transversal de los planos de división en la porción superior del eje del embrión. Se establece la zona inicial de la raíz y el epicótilo se desarrolla como un anlage flanqueado por regiones que definen los contrafuertes cotiledonarios. En esta etapa, el embrión está compuesto por el suspensor , las raíces iniciales y la región del casquete radicular , el eje hipocótilo -brote y el epicótilo . La porción superior (distal) del embrión, que da lugar a los cotiledones y al epicótilo, se considera el ápice del brote . [9]
El ápice del brote tiene las siguientes cuatro zonas: [10]
El naturalista John Muir consideraba al pino de azúcar como el «rey de las coníferas». El nombre común proviene de la resina dulce, que los nativos americanos usaban como edulcorante. [11] John Muir lo encontró preferible al arce azucarero . [12] También se lo conoce como el gran pino de azúcar. El nombre científico fue asignado por David Douglas , quien fue el primero en describirlo en 1826, [2] en honor a Aylmer Bourke Lambert .
El gran tamaño y el alto valor nutricional de las semillas del pino azucarero resultan atractivos para muchas especies. Las ardillas listadas amarillas ( Neotamias amoenus ) y los arrendajos de Steller ( Cyanocitta stelleri ) recogen y almacenan semillas de pino azucarero. Las ardillas listadas recogen las semillas dispersadas por el viento del suelo y las almacenan en grandes cantidades. Los arrendajos recogen las semillas picoteando las piñas con sus picos y atrapando las semillas a medida que caen. Aunque el viento es un factor principal de dispersión de las semillas de pino azucarero, los animales tienden a recogerlas y almacenarlas antes de que el viento pueda arrastrarlas lejos. [13]
Los osos negros ( Ursus americanus ) dependen de las semillas de pino azucarero como fuente de alimento en los meses de otoño en Sierra Nevada. Tanto las especies de pino azucarero como de roble están actualmente en declive, lo que afecta directamente las fuentes de alimento de los osos negros en Sierra Nevada. [14]
Los pinos azucareros han sido afectados por el escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ), que es nativo del oeste de América del Norte. Los escarabajos ponen sus huevos dentro del árbol e inhiben la capacidad del árbol para defenderse contra las especies invasoras. La infestación de escarabajos también puede causar deficiencias de nutrientes que debilitan lentamente la salud general del árbol, lo que hace que los pinos sean más susceptibles a otras amenazas, como los incendios y la roya vesicular del pino blanco . [15] La roya vesicular puede debilitar el árbol y permitir una mayor infestación por escarabajos del pino de montaña. [16]
El pino azucarero se ha visto gravemente afectado por la roya vesicular del pino blanco ( Cronartium ribicola ), [17] un patógeno fúngico introducido accidentalmente desde Europa en 1909. Una gran proporción de pinos azucareros han muerto por la roya vesicular, particularmente en la parte norte del área de distribución de la especie, donde la roya vesicular ha estado presente durante más tiempo. La roya también ha destruido gran parte del pino blanco occidental y del pino de corteza blanca en todas sus áreas de distribución. [18] El Servicio Forestal de los EE. UU. tiene un programa (ver el enlace a continuación) para desarrollar variedades resistentes a la roya de pino azucarero y pino blanco occidental. Se han introducido plántulas de estos árboles en la naturaleza. La Fundación Sugar Pine en la cuenca del lago Tahoe ha tenido éxito en encontrar árboles de semillas de pino azucarero resistentes. Sin embargo, la roya vesicular es mucho menos común en California, y los pinos azucareros, blancos occidentales y de corteza blanca aún sobreviven en gran número allí. [19]
La especie es generalmente resistente al fuego debido a su corteza gruesa y porque elimina a las especies competidoras. [2] Sin embargo, su mortalidad se ha relacionado directamente con condiciones más secas y temperaturas más altas. El cambio climático presenta una amenaza para la salud de las especies: las temperaturas más altas dentro de un bosque de pino azucarero pueden reducir los niveles de resina dentro de los árboles, disminuyendo las defensas contra los patógenos. Al mismo tiempo, los inviernos más cálidos hacen que la supervivencia de plagas y patógenos sea más probable. Los árboles debilitados o moribundos luego proporcionan combustible para los incendios forestales, que pueden volverse más frecuentes e intensos con el aumento de las temperaturas del verano, particularmente si se combinan con condiciones más secas y vientos más fuertes. [20]
Los pinos azucareros están en un lento declive debido a las diversas amenazas que enfrentan: la roya vesicular del pino blanco, los escarabajos del pino de montaña y el cambio climático. Las entidades gubernamentales y no gubernamentales han realizado esfuerzos para restaurar los pinos azucareros y otros pinos blancos que se han visto afectados por especies invasoras, el cambio climático y los incendios. Una de estas últimas es una organización sin fines de lucro llamada Sugar Pine Foundation, creada en 2004 para plantar semillas de pino azucarero en Sierra Nevada a lo largo de la frontera de California y Nevada. [19] Plantan plántulas cultivadas a partir de semillas recolectadas de árboles resistentes a la roya vesicular. Para identificar si los árboles son resistentes a ese patógeno, Sugar Pine Foundation analizó más de 500 pinos azucareros y encontró 66 árboles resistentes. [19] La fundación está construyendo una población de pinos azucareros que sea resistente a la roya vesicular del pino blanco porque el hongo es una amenaza importante y continuará matando pinos azucareros a un ritmo muy alto. [21]
Según David Douglas, a quien un nativo americano le indicó que encontrara el ejemplar de árbol (excepcionalmente grueso) que buscaba, [2] algunas tribus comían las semillas dulces, crudas o tostadas, y también las utilizaban para hacer harina o se pulverizaban para untar. [2] Los nativos americanos también comían la corteza interior. [2] La savia dulce o brea se consumía en pequeñas cantidades debido a sus propiedades laxantes, [22] pero también se podía masticar como chicle. [2] Se cree que su sabor se debe en gran medida al pinitol que contiene. [2]
A mediados del siglo XIX, estos árboles se utilizaron abundantemente como madera durante la fiebre del oro de California . En la actualidad, se utilizan en cantidades mucho menores y se reservan para productos de alta gama, como el pino blanco occidental . [2]
La madera inodora también se prefiere para envasar frutas, así como para almacenar medicamentos y otros productos. Su veta recta también la convierte en un material útil para los tubos de órgano . [22] La madera también se utilizó durante mucho tiempo para las teclas de piano; en 1907 o 1908, el fabricante de mecanismos de piano de Connection, Pratt, Read & Co., compró "950.000 pies de pino azucarero transparente" para ese uso en Placerville, California y sus alrededores. [23]
En el mito de la creación achomawi , Annikadel, el creador, crea uno de los "Primeros Pueblos" al dejar caer intencionalmente una semilla de pino de azúcar en un lugar donde pueda crecer. Uno de los descendientes de esta ascendencia es el hombre de la piña de azúcar, que tiene un apuesto hijo llamado Ahsoballache. [24]
Después de que Ahsoballache se casa con la hija de To'kis, la mujer ardilla , su abuelo insiste en que la nueva pareja tenga un hijo. Para ello, el abuelo abre una escama de una piña de azúcar y, en secreto, le ordena a Ahsoballache que sumerja el contenido de la escama en agua de manantial y luego lo esconda dentro de una canasta cubierta. Ahsoballache realiza las tareas esa noche; al amanecer siguiente, él y su esposa descubren al bebé Edechewe cerca de su cama. [24]
El idioma washo tiene una palabra para pino de azúcar, simt'á:gɨm , y también una palabra para "azúcar de pino de azúcar", nanómba .