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Pinus lambertiana

Pinus lambertiana (conocido comúnmente como pino de azúcar o pino de cono de azúcar ) es el pino más alto y más grande, y tiene los conos más largos de todas las coníferas . El nombre de la especie lambertiana fue dado por el botánico escocés David Douglas , quien nombró al árbol en honor al botánico inglés, Aylmer Bourke Lambert . Es nativo de las áreas montañosas costeras e interiores a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte , tan al norte como Oregón y tan al sur como Baja California en México.

Descripción

Crecimiento

El pino de azúcar es la especie de Pinus más grande y alta , y crece comúnmente hasta 40–60 metros (130–195 pies) de altura, excepcionalmente hasta 82 m (269 pies) de altura, con un diámetro de tronco de 1,2–2,5 m (3 pies 11 pulgadas – 8 pies 2 pulgadas), excepcionalmente 3,5 m (11 pies 6 pulgadas). [2] El espécimen más alto registrado mide 83,45 m (273 pies 9 pulgadas) de alto, se encuentra en el Parque Nacional de Yosemite y fue descubierto en 2015. [3] El segundo más alto registrado fue "Yosemite Giant", un espécimen de 82,05 m (269 pies 2 pulgadas) de alto en el Parque Nacional de Yosemite, que murió por un ataque de escarabajo de corteza en 2007. Los especímenes vivos más altos conocidos hoy crecen en el sur de Oregón y el Parque Nacional de Yosemite: uno en el Bosque Nacional Umpqua mide 77,7 m (254 pies 11 pulgadas) de alto y otro en el Bosque Nacional Siskiyou mide 77,2 m (253 pies 3 pulgadas) de alto. El Parque Nacional de Yosemite también tiene el tercero más alto, medido a 80,5 m (264 pies 1 pulgada) de alto en junio de 2013; el incendio Rim afectó a este espécimen, pero sobrevivió.

Viejos pinos azucareros en el río Rogue, bosque nacional Siskiyou , sur de Oregón

La corteza de Pinus lambertiana varía de color marrón a púrpura y tiene un grosor de 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas). [2] Las ramas superiores pueden alcanzar más de 8 m (26 pies). [2] Como todos los miembros del grupo del pino blanco ( Pinus subgénero Strobus ), las hojas ("acículas") crecen en fascículos ("haces") de cinco, [2] con una vaina caduca . Tienen un grosor de 5 a 11 cm (2 a 4 pulgadas) .+14  in) de largo. [4] El pino azucarero se destaca por tener los conos más largos de todas las coníferas, en su mayoría de10 a 50 cm (4 a 19 pulgadas ).+34 pulgadas  ) de largo, [2] [5] excepcionalmente hasta60 cm ( 23+12  pulgada) de largo [ cita requerida ] (aunque los conos del pino Coulter son más masivos); su peso inmaduro de 1 a 2 kilogramos (2,2 a 4,4 libras) los convierte en proyectiles peligrosos cuando los mastican las ardillas. [2] Las semillas miden1 a 2 cm ( 12 34  pulgadas) de largo, con undiámetro de 2 a 3 centímetros ( 34 1+Ala de 14 de pulgada de largo [5] que facilita su dispersión por el viento. El pino azucarero nunca crece en bosques puros, siempre en un bosque mixto y es tolerante a la sombra cuando es joven. [6]

Distribución

El pino azucarero se encuentra en las montañas de Oregón y California en el oeste de los Estados Unidos , y en Baja California en el noroeste de México ; específicamente en la cordillera de las Cascadas , Sierra Nevada , la cordillera de la Costa y Sierra de San Pedro Mártir . Generalmente es más abundante hacia el sur y se puede encontrar creciendo en elevaciones entre 500 y 1500 m (1600 y 4900 pies) sobre el nivel del mar. [2]

Genoma

El megagenoma de 31 gigabases del pino azucarero fue secuenciado en 2016 por el gran consorcio PineRefSeq. [7] Esto hace que el genoma sea uno de los más grandes secuenciados y ensamblados hasta el momento. [7]

Los elementos transponibles que componen el megagenoma están vinculados al cambio evolutivo del pino azucarero. El pino azucarero contiene regiones extendidas de ADN no codificante , la mayor parte del cual se deriva de elementos transponibles . El genoma del pino azucarero representa un extremo en todas las plantas, con un genoma diploide estable que se expande por la proliferación de elementos transponibles, en contraste con los frecuentes eventos de poliploidización en las angiospermas . [8]

Conos femeninos casi maduros

Crecimiento embrionario

En la última etapa del desarrollo embrionario , el embrión del pino azucarero cambia de un paraboloide liso y estrecho a una estructura menos simétrica. Esta configuración es causada por una orientación transversal de los planos de división en la porción superior del eje del embrión. Se establece la zona inicial de la raíz y el epicótilo se desarrolla como un anlage flanqueado por regiones de que definen los contrafuertes cotiledonarios. En esta etapa, el embrión está compuesto por el suspensor , las raíces iniciales y la región del casquete radicular , el eje hipocótilo -brote y el epicótilo . La porción superior (distal) del embrión, que da lugar a los cotiledones y al epicótilo, se considera el ápice del brote . [9]

Disparar al ápice

El ápice del brote tiene las siguientes cuatro zonas: [10]

  1. Las iniciales apicales producen todas las células del ápice del brote a través de la división celular. Se ubican en la parte superior del meristemo y las células son de mayor tamaño en comparación con otras células de la capa superficial.
  2. La célula madre central genera el meristemo costal y las capas internas de la zona tisular periférica mediante división celular. Presenta un aspecto típico de gimnosperma y se caracteriza por la expansión celular y la mitosis inusual que ocurre en la región central. La tasa de mitosis aumenta en su borde externo.
  3. La zona de tejido periférico está formada por dos capas de células que se caracterizan por un citoplasma denso y mitosis de alta frecuencia.
  4. Por último, el meristemo costal es una disposición regular de filas verticales de células que maduran hasta convertirse en la médula del eje.

Etimología

El naturalista John Muir consideraba al pino de azúcar como el «rey de las coníferas». El nombre común proviene de la resina dulce, que los nativos americanos usaban como edulcorante. [11] John Muir lo encontró preferible al arce azucarero . [12] También se lo conoce como el gran pino de azúcar. El nombre científico fue asignado por David Douglas , quien fue el primero en describirlo en 1826, [2] en honor a Aylmer Bourke Lambert .

Ecología

Fauna

El gran tamaño y el alto valor nutricional de las semillas del pino azucarero son atractivos para muchas especies. Las ardillas listadas amarillas de pino ( Neotamias amoenus ) y los arrendajos de Steller ( Cyanocitta stelleri ) recolectan y almacenan semillas de pino azucarero. Las ardillas listadas recogen las semillas dispersadas por el viento del suelo y las almacenan en grandes cantidades. Los arrendajos recolectan semillas picoteando las piñas con sus picos y atrapando las semillas a medida que caen. Aunque el viento es un factor principal de dispersión de las semillas de pino azucarero, los animales tienden a recolectarlas y almacenarlas antes de que el viento pueda arrastrarlas lejos. [13]

Los osos negros ( Ursus americanus ) dependen de las semillas de pino azucarero como fuente de alimento en los meses de otoño en Sierra Nevada. Existe una relación entre las semillas de pino azucarero y las bellotas de roble, ya que los osos se alimentan preferentemente de aquellas que tienen mayor disponibilidad para esa temporada. Tanto las especies de pino azucarero como de roble están actualmente en declive, lo que puede tener un efecto directo en las fuentes de alimento de los osos negros en Sierra Nevada. [14]

Amenazas

Los pinos azucareros han sido afectados por el escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ), que es nativo del oeste de América del Norte. Los escarabajos ponen sus huevos dentro del árbol e inhiben la capacidad del árbol para defenderse contra las especies invasoras. Los escarabajos también se alimentan de los nutrientes de los árboles, lo que debilita lentamente la salud general de los árboles, lo que hace que los pinos sean más susceptibles a otras amenazas como incendios e infecciones fúngicas por la roya vesicular del pino blanco . [15] La roya vesicular puede debilitar el árbol y permitir una mayor infestación por escarabajos del pino de montaña debido a la falta de defensa del pino azucarero. [16]

El pino azucarero de Utah comienza a sucumbir a la roya vesicular del pino blanco

El pino azucarero se ha visto gravemente afectado por la roya vesicular del pino blanco ( Cronartium ribicola ), [17] un hongo que se introdujo accidentalmente desde Europa en 1909. Una gran proporción de pinos azucareros han muerto por la roya vesicular, en particular en la parte norte del área de distribución de la especie, que ha experimentado la roya durante un período de tiempo más largo. La roya también ha destruido gran parte del pino blanco occidental y del pino de corteza blanca en todas sus áreas de distribución. [18] El Servicio Forestal de los EE. UU. tiene un programa (ver el enlace a continuación) para desarrollar pino azucarero y pino blanco occidental resistentes a la roya. Se han introducido plántulas de estos árboles en la naturaleza. La Fundación del Pino de Azúcar en la cuenca del lago Tahoe ha tenido éxito en encontrar árboles de semillas de pino azucarero resistentes y ha demostrado que es importante que el público ayude al Servicio Forestal de los EE. UU. a restaurar esta especie. Sin embargo, la roya vesicular es mucho menos común en California, y los pinos azucareros, blancos occidentales y de corteza blanca aún sobreviven en gran número allí. [19]

La especie es generalmente resistente al fuego debido a su corteza gruesa y porque elimina a las especies competidoras. [2] Sin embargo, su mortalidad se ha relacionado directamente con condiciones más secas y temperaturas más altas. Los árboles de pino azucarero crecen en el oeste de América del Norte, una región ya afectada por el cambio climático. Las temperaturas más altas dentro de un bosque de pino azucarero pueden reducir los niveles de resina dentro del árbol, lo que causará menos protección contra los patógenos. Al mismo tiempo, los inviernos más cálidos hacen que la supervivencia de las plagas y los patógenos sea más probable. Los árboles debilitados o moribundos luego proporcionan combustible a los incendios forestales, que pueden volverse más frecuentes e intensos, si el cambio climático resulta en temperaturas más cálidas en verano, particularmente si se combina con condiciones más secas y vientos más fuertes. [20]

Esfuerzos de protección

Los pinos azucareros están en un lento declive debido a las diversas amenazas que enfrentan: la roya vesicular del pino blanco, los escarabajos del pino de montaña y el cambio climático. Las entidades gubernamentales y no gubernamentales han realizado esfuerzos para restaurar los pinos azucareros y otros pinos blancos que se han visto afectados por especies invasoras, el cambio climático y los incendios. Una de estas últimas es una organización sin fines de lucro llamada Sugar Pine Foundation, creada en 2004 para plantar semillas de pino azucarero en Sierra Nevada a lo largo de la frontera de California y Nevada. [19] Plantan plántulas cultivadas a partir de semillas recolectadas de árboles resistentes a la roya vesicular. Para identificar si los árboles son resistentes a ese patógeno, Sugar Pine Foundation analizó más de 500 pinos azucareros y encontró 66 árboles resistentes. [19] La fundación está construyendo una población de pinos azucareros que sea resistente a la roya vesicular del pino blanco porque el hongo es una amenaza importante y continuará matando pinos azucareros a un ritmo muy alto. [21]

Usos

Corteza de un pino azucarero en el monte San Antonio, en las montañas de San Gabriel, en el sur de California

Según David Douglas, a quien un nativo americano le indicó que encontrara el ejemplar de árbol (excepcionalmente grueso) que buscaba, [2] algunas tribus comían las semillas dulces, crudas o tostadas, y también las utilizaban para hacer harina o pulverizadas para untar. [2] Los nativos americanos también comían la corteza interior. [2] La savia dulce o brea se consumía en pequeñas cantidades debido a sus propiedades laxantes, [22] pero también se podía masticar como chicle. [2] Se cree que su sabor se debe en gran medida al pinitol que contiene. [2]

A mediados del siglo XIX, estos árboles se utilizaron abundantemente como madera durante la fiebre del oro en California . En la actualidad, se utilizan en cantidades mucho menores y se reservan para productos de alta gama, como el pino blanco occidental . [2]

La madera inodora también se prefiere para envasar frutas, así como para almacenar medicamentos y otros productos. Su veta recta también la convierte en un material útil para los tubos de órgano . [22] La madera también se utilizó durante mucho tiempo para las teclas de piano; en 1907 o 1908, el fabricante de mecanismos de piano de Connection, Pratt, Read & Co., compró "950.000 pies de pino azucarero transparente" para ese uso en Placerville, California y sus alrededores. [23]

Folklore

En el mito de la creación de los achomawi , Annikadel, el creador, crea uno de los «primeros pueblos» al dejar caer intencionalmente una semilla de pino de azúcar en un lugar donde pueda crecer. Uno de los descendientes de esta ascendencia es el hombre de la piña de azúcar, que tiene un apuesto hijo llamado Ahsoballache. [24]

Después de que Ahsoballache se casa con la hija de To'kis, la mujer ardilla , su abuelo insiste en que la nueva pareja tenga un hijo. Para ello, el abuelo abre una escama de una piña de azúcar y, en secreto, le ordena a Ahsoballache que sumerja el contenido de la escama en agua de manantial y luego lo esconda dentro de una canasta cubierta. Ahsoballache realiza las tareas esa noche; al amanecer siguiente, él y su esposa descubren al bebé Edechewe cerca de su cama. [24]

El idioma washo tiene una palabra para pino de azúcar, simt'á:gɨm , y también una palabra para "azúcar de pino de azúcar", nanómba .

Referencias

  1. ^ Farjon, A. (2013). "Pinus lambertiana". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2013 : e.T42374A2976106. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T42374A2976106.en . Consultado el 13 de noviembre de 2021 .
  2. ^ abcdefghijklmno Arno, Stephen F.; Hammerly, Ramona P. (2020) [1977]. Árboles del noroeste: identificación y comprensión de los árboles nativos de la región (edición de guía de campo). Seattle: Mountaineers Books . págs. 26, 30–35. ISBN 978-1-68051-329-5.OCLC 1141235469  .
  3. ^ "Se añaden 3 pinos azucareros de Sierra a la lista de los 6 más grandes del mundo". Associated Press . South Lake Tahoe, California. 31 de enero de 2021 . Consultado el 13 de febrero de 2023 .
  4. ^ Jepson Flora Project (ed.). "Pinus lambertiana". Jepson eFlora . El Herbario Jepson , Universidad de California, Berkeley .
  5. ^ ab Kral, Robert (1993). "Pinus lambertiana". En Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America North of Mexico (FNA). Vol. 2. Nueva York y Oxford: Oxford University Press – vía eFloras.org, Missouri Botanical Garden , St. Louis, MO y Harvard University Herbaria , Cambridge, MA.
  6. ^ Earle, Christopher J., ed. (2018). "Pinus lambertiana". Base de datos de gimnospermas .
  7. ^ ab Stevens, KA; et al. (2016). "Secuencia del megagenoma del pino azucarero". Genética . 204 (4): 1613–1626. doi :10.1534/genetics.116.193227. PMC 5161289 . PMID  27794028. 
  8. ^ Gonzalez-Ibeas, Daniel; et al. (2016). "Evaluación del contenido genético del megagenoma: pino azucarero (Pinus lambertiana)". G3 (Bethesda) . 6 (12): 3787–3802. doi :10.1534/g3.116.032805. PMC 5144951. PMID  27799338 . 
  9. ^ Berlyn, Graeme P (1967). "La estructura de la germinación en Pinus Lambertiana Dougl". Escuela de Silvicultura y Estudios Ambientales de Yale, Serie de boletines . 77 .
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  18. ^ Maloney, P; Duriscoe, D; Smith, D; Burton, D; Davis, D; Pickett, J; Cousineau, R; Dunlap, J. "Óxido de ampolla del pino blanco en pinos blancos de gran altitud en California" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2006-10-09 . Consultado el 2007-02-05 .
  19. ^ abc "Fundación Sugar Pine". Sugarpinefoundation.org . Consultado el 18 de junio de 2017 .
  20. ^ Slack, A; Kane, J; Knapp, E; Sherriff, R (2017). "Impactos contrastantes del clima y la competencia en el crecimiento y la defensa de los pinos azucareros de gran tamaño en un bosque excluido del fuego de la Sierra Nevada central". Bosques . 8 (7): 244. doi : 10.3390/f8070244 .
  21. ^ Maloney, PE; Vogler, DR; Eckert, AJ; Jensen, CE; Neale, DB (2011). "Biología de la población de pino azucarero ( Pinus lambertiana Dougl.) con referencia a perturbaciones históricas en la cuenca del lago Tahoe: implicaciones para la restauración". Ecología y gestión forestal . 262 (5): 770–779. doi :10.1016/j.foreco.2011.05.011.
  22. ^ ab Peattie, Donald Culross (1953). Una historia natural de los árboles occidentales . Nueva York: Bonanza Books . pág. 55.
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  24. ^ ab Woiche, Istet (1992). Merriam, Clinton Hart (ed.). Annikadel: La historia del universo contada por los indios achumawi de California . Tucson : University of Arizona Press . ISBN 978-0-8165-1283-6.OCLC 631716557  .

Lectura adicional

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