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Fórnix (neuroanatomía)

El fórnix (del latín : fornix , lit.  'arco'; pl .: fornices ) es un haz de fibras nerviosas en forma de C en el cerebro que actúa como el principal tracto de salida del hipocampo . El fórnix también lleva algunas fibras aferentes al hipocampo desde estructuras en el diencéfalo y el prosencéfalo basal. El fórnix es parte del sistema límbico . Si bien su función exacta e importancia en la fisiología del cerebro aún no están del todo claras, se ha demostrado en humanos que la transección quirúrgica (el corte del fórnix a lo largo de su cuerpo) puede causar pérdida de memoria. Existe cierto debate sobre qué tipo de memoria se ve afectada por este daño, pero se ha descubierto que se correlaciona más estrechamente con la memoria de recuerdo que con la memoria de reconocimiento . Esto significa que el daño al fórnix puede causar dificultad para recordar información a largo plazo, como detalles de eventos pasados, pero tiene poco efecto en la capacidad de reconocer objetos o situaciones familiares.

Estructura

Fórnix como una de las estructuras límbicas.
Esquema del rinencéfalo

Las fibras comienzan en el hipocampo a cada lado del cerebro como fimbrias ; los lados izquierdo y derecho separados se denominan crus del fórnix (en plural: crura ). Los haces de fibras se unen en la línea media del cerebro y forman el cuerpo del fórnix. El borde inferior del septum pellucidum (la membrana que separa los ventrículos laterales ) está unido a la cara superior del cuerpo del fórnix.

El cuerpo del fórnix se dirige hacia delante y se vuelve a dividir cerca de la comisura anterior . Las partes izquierda y derecha se separan, pero también hay una divergencia anterior/posterior.

Comisura

Las porciones laterales del cuerpo del fórnix están unidas por una lámina triangular delgada, llamada salterio ( lyra ). Esta lámina contiene algunas fibras comisurales que conectan los dos hipocampos a través de la línea media y constituyen la comisura del fórnix (también llamada comisura hipocampal ).

La lámina terminal crea la placa comisural. Esta estructura da existencia al cuerpo calloso, al septum pellucidum y al fórnix. El fórnix se divide en dos columnas en la parte delantera (pilares anteriores) y luego se divide en dos cruras posteriores. Estas dos cruras se unen a través de la comisura del hipocampo. El comienzo de la división se llama salterio o Lyra Davidis . Este último nombre se utiliza porque la estructura se asemeja a una lira (o arpa triangular): las dos cruras son el "chasis" de la lira y las conexiones de la comisura son las fibras.

Columnas

Las columnas ( pilares anteriores ; fornicolumnas ) del fórnix se arquean hacia abajo delante de los agujeros interventriculares y detrás de la comisura anterior , y cada una desciende a través de la materia gris en la pared lateral del tercer ventrículo hasta la base del cerebro, donde termina en los cuerpos mamilares .

Crus

Las cruras ( pilares posteriores ) del fórnix se prolongan hacia atrás desde el cuerpo.

Son bandas aplanadas y, en su inicio, están íntimamente conectadas con la superficie inferior del cuerpo calloso .

Divergiendo uno del otro, cada uno se curva alrededor del extremo posterior del tálamo y pasa hacia abajo y hacia adelante dentro del asta temporal del ventrículo lateral .

Aquí, se encuentra a lo largo de la concavidad del hipocampo , en cuya superficie algunas de sus fibras se extienden para formar el alveus , mientras que el resto continúa como una estrecha banda blanca, la fimbria del hipocampo , que se prolonga en el uncus del giro parahipocampal .

Consecuencias funcionales de la lesión del fórnix

El fórnix es esencial para adquirir y consolidar nuevos recuerdos episódicos . Los estudios de transección del fórnix en macacos [1] han demostrado que los monos tenían un fuerte deterioro en el aprendizaje de objetos en escena, que es un tipo de memoria de evocación, específicamente la memoria episódica (que integra qué y dónde, aunque no cuándo). La transección del fórnix en roedores afecta el desempeño en tareas que requieren la codificación y recuperación del contexto espaciotemporal y, por lo tanto, sirve como un indicador de la memoria episódica humana. Por ejemplo, la transección del fórnix conduce sistemáticamente a importantes deterioros en el aprendizaje de nuevas rutas y ubicaciones espaciales. [2]

El daño del fórnix en humanos es raro; a algunos individuos se les ha seccionado el fórnix inadvertidamente durante la extracción de quistes coloides de sus terceros ventrículos . [3] Sin embargo, esta pequeña literatura ha informado consistentemente una amnesia anterógrada persistente que es indistinguible de la amnesia anterógrada observada después de lesiones focales del hipocampo. Los déficits en el recuerdo son mayores que en el reconocimiento, y el déficit se encuentra en todos los tipos de material (por ejemplo, visual y verbal). [2] Esto respalda la idea de que el daño a cualquier parte del sistema de memoria hipocampal extendido causa déficits de memoria similares. [4] Otros aspectos de la cognición, como la cognición social y la capacidad del lenguaje, permanecen intactos después del daño del fórnix.

Los hallazgos de las lesiones se han ampliado mediante trabajos que utilizan la técnica in vivo no invasiva de imágenes ponderadas por difusión . Esta literatura ha demostrado que la anisotropía fraccional (AF) en el fórnix disminuye con la edad avanzada, se correlaciona con alteraciones de la memoria relacionadas con la edad y está relativamente disminuida en el deterioro cognitivo leve y en la enfermedad de Alzheimer . [5] [2] Nuevos estudios de investigación están utilizando estimulación cerebral profunda para estimular el fórnix ya que algunas evidencias han demostrado que hacerlo mejora la memoria episódica. [6]

Función

El fórnix es el conducto por el que se envía el neurotransmisor acetilcolina , que es crucial para la codificación de la memoria, desde el tabique medial / banda diagonal de Broca hasta el hipocampo. [7] Además, las neuronas productoras de GABA en los núcleos septales generan ritmos theta que se transmiten a través del fórnix hasta el hipocampo. [8] [9] En ausencia de estos moduladores externos, el hipocampo es radicalmente disfuncional. Además, el fórnix transmite información mnemotécnica desde el hipocampo a las estructuras cerebrales profundas, lo que potencialmente nos permite usar recuerdos almacenados para guiarnos hacia personas, lugares y fuentes de sustento gratificantes.

Imágenes adicionales

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 837 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).

  1. ^ Gaffan, D. (1994). "Memoria de objetos específica de la escena: un modelo de deterioro de la memoria episódica en monos con transección del fórnix". Journal of Cognitive Neuroscience . 6 (4): 305–320. doi :10.1162/jocn.1994.6.4.305. ISSN  0898-929X. PMID  23961727. S2CID  11731649.
  2. ^ abc Revisado por Benear, Susan; Ngo, Chi; Olson, Ingrid R. (2019). "Disección del fórnix en los procesos básicos de la memoria y la enfermedad neuropsiquiátrica: una revisión". Brain Connectivity . 10 (7): 331–354. doi :10.31234/osf.io/bnfmu. PMC 7495920 . PMID  32567331. 
  3. ^ Aggleton, JP; McMackin, D.; Carpenter, K.; Hornak, J.; Kapur, N.; Halpin, S.; Wiles, CM; Kamel, H.; Brennan, P.; Carton, S.; Gaffan, D. (1 de abril de 2000). "Efectos cognitivos diferenciales de los quistes coloides en el tercer ventrículo que respetan o comprometen el fórnix". Cerebro . 123 (4): 800–815. doi :10.1093/brain/123.4.800. ISSN  0006-8950. PMID  10734011.
  4. ^ Aggleton, JP; Brown, MW (1999). "Memoria episódica, amnesia y el eje hipocampo-tálamo anterior". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 22 (3): 425–489. doi :10.1017/S0140525X99002034. PMID  11301518. S2CID  11258997.
  5. ^ Revisado por Douet, V; Chang, L (2015). "El fórnix como marcador de imágenes para los déficits de memoria episódica en el envejecimiento saludable y en varios trastornos neurológicos". Frontiers in Aging Neuroscience . 6 : 343. doi : 10.3389/fnagi.2014.00343 . PMC 4294158 . PMID  25642186. 
  6. ^ Revisado por Senova, S; Fomenko, A.; Gondard, E.; Lozano, AM (2020). "Anatomía y función del fórnix en el contexto de su potencial como diana terapéutica". Revista de Neurología, Neurocirugía y Psiquiatría . 91 (5): 547–559. doi :10.1136/jnnp-2019-322375. PMC 7231447 . PMID  32132227. 
  7. ^ Revisado en Hasselmo, ME (1999). "Neuromodulación: acetilcolina y consolidación de la memoria". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 101 (9): 351–359. doi : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . PMID  10461198. S2CID  14725160.
  8. ^ Cassel, JC (1997). "Las vías fimbria-fórnix/haz cingular: una revisión de los enfoques neuroquímicos y conductuales utilizando lesiones y técnicas de trasplante". Progress in Neurobiology . 51 (6): 663–716. doi :10.1016/S0301-0082(97)00009-9. PMID  9175161. S2CID  24914572.
  9. ^ Rawlins, JNP; Feldon, J.; Gray, JA (1979). "Conexiones septo-hipocampales y el ritmo theta del hipocampo". Experimental Brain Research . 37 (1): 49–63. doi :10.1007/BF01474253. PMID  385334. S2CID  19459725.

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