Los perezosos terrestres son un grupo diverso de perezosos extintos del superorden de mamíferos Xenarthra . Los perezosos terrestres variaban mucho en tamaño, siendo los géneros más grandes Megatherium y Eremotherium aproximadamente del tamaño de los elefantes. Los perezosos terrestres son un grupo parafilético , ya que se cree que los perezosos arbóreos vivos evolucionaron a partir de ancestros de los perezosos terrestres.
La evolución temprana de los perezosos terrestres tuvo lugar durante el Paleógeno tardío y el Neógeno de América del Sur, mientras el continente estaba aislado. En su aparición más temprana en el registro fósil, los perezosos terrestres ya eran distintos a nivel familiar. Los perezosos se dispersaron en las Antillas Mayores durante el Oligoceno , y la presencia de islas intermedias entre los continentes americanos en el Mioceno permitió la dispersión de algunas especies hacia América del Norte. Eran resistentes, como lo demuestra su alta diversidad de especies y su presencia en una amplia variedad. de ambientes, extendiéndose desde el extremo sur de la Patagonia ( Monumento Natural Cueva del Milodón ) hasta Alaska . [1] [2] [3] Los perezosos, y los xenartros en su conjunto, representan uno de los grupos sudamericanos más exitosos durante el Gran Intercambio Americano después de la conexión de América del Norte y del Sur durante el Plioceno tardío con varios géneros de perezosos terrestres. migrando hacia el norte. Un género, Thalassocnus , incluso se adaptó a la vida marina a lo largo de la costa del Pacífico de América del Sur durante las épocas del Mioceno tardío y Plioceno.
Los perezosos terrestres se extinguieron abruptamente en el continente americano como parte del evento de extinción del Cuaternario a finales del Pleistoceno, hace unos 12.000 años, junto con la mayoría de los otros grandes mamíferos de América. Se ha postulado que su extinción es el resultado de la caza por parte de humanos recién llegados y/o del cambio climático. [4] [5] Se conocen varios sitios de matanza donde los humanos masacraron perezosos terrestres que datan justo antes de su extinción.
Los perezosos terrestres del Caribe , los supervivientes más recientes, vivieron en las Antillas , posiblemente hasta el año 1550 a.C. Sin embargo, la datación por radiocarbono sugiere una edad de entre 2819 y 2660 a. C. para la última aparición de Megalocnus en Cuba . [6] Sobrevivieron entre 5.000 y 6.000 años más en el Caribe que en el continente americano, lo que se correlaciona con la colonización posterior de esta zona por parte de los humanos. [7]
Los paleontólogos asignan más de 80 géneros de perezosos terrestres a múltiples familias . [8]
Los perezosos terrestres megalóníquidos aparecieron por primera vez en el Eoceno tardío , hace unos 35 millones de años, en la Patagonia. Los megaloníquidos llegaron por primera vez a América del Norte saltando de isla en isla, antes de la formación del istmo de Panamá . Algunos linajes de megalóníquidos aumentaron de tamaño a medida que avanzaba el tiempo. Las primeras especies de estos eran pequeñas y es posible que en parte habitaran en los árboles, mientras que las especies del Plioceno (hace entre 5 y 2 millones de años) ya tenían aproximadamente la mitad del tamaño del enorme Megalonyx jeffersonii del Pleistoceno tardío de la última edad de hielo . Algunas especies isleñas de las Indias Occidentales eran tan pequeñas como un gato grande; su condición enana tipificaba tanto la adaptación tropical como su restringido entorno insular. Este pequeño tamaño también les permitió cierto grado de arborización. [9]
Megalonyx , que significa "garra gigante", fue un género muy extendido en América del Norte que vivió más allá del final de la última glaciación (Wisconsin) , cuando se extinguieron tantos mamíferos grandes. Se han encontrado restos tan al norte como Alaska [10] y el Yukón . [11] [12] Las excavaciones en curso en el valle de Tarkio, en el suroeste de Iowa , pueden revelar algo de la vida familiar de Megalonyx . Se encontró un adulto en asociación directa con dos juveniles de diferentes edades, lo que sugiere que los adultos cuidaban a jóvenes de diferentes generaciones. [13] [14]
El megalóníquido norteamericano más antiguo conocido, Pliometanastes protistus , vivió en el sur de Estados Unidos hace unos 9 millones de años y se cree que fue el predecesor de Megalonyx . Se han nombrado varias especies de Megalonyx ; de hecho, se ha afirmado que "casi todos los buenos ejemplares han sido descritos como una especie diferente". [11] Una perspectiva más amplia sobre el grupo, teniendo en cuenta la edad, el sexo, las diferencias individuales y geográficas, indica que sólo tres especies son válidas ( M. leptostomus , M. Wheatleyi y M. jeffersonii ) en el Plioceno tardío y el Pleistoceno del Norte. América, [15] aunque el trabajo de McDonald enumera cinco especies. El perezoso terrestre de Jefferson tiene un lugar especial en la paleontología moderna , ya que la carta de Thomas Jefferson sobre Megalonyx , leída ante la Sociedad Filosófica Estadounidense de Filadelfia en agosto de 1796, marcó el comienzo de la paleontología de vertebrados en América del Norte. [11] Cuando Lewis y Clark partieron, Jefferson le ordenó a Meriwether Lewis que estuviera atento a los perezosos terrestres. Esperaba que encontraran alguien que viviera en la cordillera occidental. Megalonyx jeffersonii recibió apropiadamente el nombre de Thomas Jefferson. [11]
Los perezosos terrestres megateridos son parientes de los megalóníquidos; estas dos familias, junto con la familia Nothrotheriidae, forman el infraorden Megatheria . Los megateridos aparecieron más tarde en el Oligoceno, hace unos 30 millones de años, también en América del Sur. El grupo incluye el robusto Megatherium (al que Georges Cuvier le dio el nombre de "gran bestia" [16] ) y Eremotherium , que son los perezosos terrestres más grandes conocidos, y se cree que tenían masas corporales de 3,5 a 4 toneladas. [17] La estructura esquelética de estos perezosos terrestres indica que los animales eran enormes. Sus huesos gruesos y sus articulaciones aún más gruesas (especialmente las de las patas traseras) otorgaban a sus apéndices un tremendo poder que, combinado con su tamaño y sus temibles garras, proporcionaban una defensa formidable contra los depredadores.
El megaterido más antiguo de América del Norte fue Eremotherium eomigrans , que llegó hace 2,2 millones de años, tras cruzar el recientemente formado puente terrestre panameño . Con más de cinco toneladas de peso, 6 metros de largo y capaz de alcanzar hasta 5,2 m (17 pies), era más grande que un elefante macho africano . A diferencia de sus parientes, esta especie conservó una garra extra plesiomorfa . Mientras que otras especies de Eremotherium tenían cuatro dedos con sólo dos o tres garras, E. eomigrans tenía cinco dedos, cuatro de ellos con garras de hasta casi un pie de largo. [18]
Recientemente reconocidos, los perezosos terrestres de Nothrotheriidae se asocian a menudo con los de Megatheriidae , y juntos forman la superfamilia Megatherioidea. Los miembros más destacados del grupo son el género sudamericano Thalassocnus , conocido por ser acuático, y Nothrotheriops de Norteamérica.
Los últimos perezosos terrestres de América del Norte, pertenecientes a Nothrotheriops , murieron tan recientemente que su estiércol subfósil permanece intacto en algunas cuevas. Uno de los esqueletos, encontrado en un tubo de lava (cueva) en el cráter Aden , adyacente a Kilbourne Hole , Nuevo México , todavía tenía piel y cabello conservados, y ahora se encuentra en el Museo Peabody de Yale . Las muestras más grandes de estiércol de Nothrotheriops se pueden encontrar en las colecciones del Museo Smithsonian. Otro Nothrotheriops fue excavado en Shelter Cave , también en el condado de Doña Ana , Nuevo México . [ cita necesaria ]
Los perezosos terrestres milodontidos junto con sus parientes los escelidoteridos forman los Mylodontoidea , la segunda generación de perezosos terrestres. El descubrimiento de sus fósiles en cavernas asociadas con la ocupación humana llevó a algunos de los primeros investigadores a teorizar que los primeros humanos construían corrales cuando podían conseguir un perezoso terrestre joven, para elevar al animal al tamaño de una matanza. [19] Sin embargo, las fechas por radiocarbono no respaldan la ocupación simultánea del sitio por humanos y perezosos. [20] Se han descubierto en algunas cantidades restos subfósiles como coprolitos, pelaje y piel. El Museo Americano de Historia Natural ha expuesto una muestra de estiércol de Mylodon procedente de Argentina con una nota que dice "depositado por Theodore Roosevelt ". [21] [22] [23] [24] Los milodontidos son los únicos perezosos terrestres que se ha confirmado que tenían osteodermos incrustados en su piel, aunque los osteodermos solo estaban presentes en un puñado de géneros y ausentes en muchos otros. [25]
La familia de perezosos terrestres Scelidotheriidae fue degradada en 1995 a la subfamilia Scelidotheriinae dentro de Mylodontidae. [26] [27] Según los datos de la secuencia de colágeno que muestran que sus miembros están más distantes de otros milodontidos que Choloepodidae , fue elevado nuevamente al estado de familia completa en 2019. [28] Junto con Mylodontidae, el enigmático Pseudoprepotherium y los perezosos de dos dedos , los escélidoteridos forman la superfamilia Mylodontoidea. Chubutherium es un miembro ancestral y muy plesiomórfico de esta subfamilia y no pertenece al grupo principal de géneros estrechamente relacionados, que incluyen Scelidotherium y Catonyx .
El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [28]
Los perezosos terrestres eran herbívoros, algunos eran exploradores , [29] otros herbívoros , [30] y algunos intermedios entre los dos se alimentaban de forma mixta (tanto ramoneando como pastando). [31] Se presume que los perezosos que tenían hocicos más largos tenían mayor agudeza olfativa, pero parecen haber tenido también menos visión binocular y peor capacidad para localizar sonidos. Se cree que varias especies extintas de perezosos tenían capacidades auditivas optimizadas para bajas frecuencias, quizás relacionadas con el uso de infrasonidos para la comunicación. [32] [33] Se sugiere que algunos perezosos terrestres han cavado madrigueras . [34] [35] En muchas familias de perezosos terrestres (Megatheriidae, Mylodontidae, Scelidotheriidae y Nothrotheriidae), el retropié está rotado hacia adentro, lo que significa que la planta mira hacia adentro y que el peso corporal recaía principalmente en el quinto metatarso y el calcáneo . [36] Los perezosos terrestres probablemente podían adoptar una postura bípeda mientras estaban estacionarios, lo que permitía usar las extremidades anteriores para agarrar la vegetación y para defenderse, aunque no se sabe si eran capaces de moverse en esta postura. [37] Algunos autores han sugerido que los perezosos terrestres eran en gran medida animales solitarios, como los perezosos vivos, [38] aunque otros autores han argumentado que es probable que al menos algunos perezosos terrestres hayan tenido un comportamiento gregario. [39]
Al igual que los perezosos vivos, los perezosos terrestres probablemente solo dieron a luz a una única cría a la vez, [40] [41] con probablemente varios años entre el nacimiento de las crías. Al menos algunos perezosos terrestres participaron en el cuidado parental a largo plazo , y se encontró un Megalonyx adulto (presumiblemente hembra) con dos juveniles de diferentes edades, y se sugirió que el juvenil más viejo tenía entre 3 y 4 años. [41]
La datación por radiocarbono sitúa la desaparición de los perezosos terrestres en lo que hoy es Estados Unidos hace unos 11.000 años. El perezoso terrestre de Shasta ( Nothrotheriops shastensis ) visitaba la cueva Rampart (ubicada en el lado de Arizona del Área Recreativa Nacional del Lago Mead ) estacionalmente, dejando tras de sí un enorme depósito de estiércol estratificado subfosilizado , y parecía estar floreciendo desde el 13.000 hasta el 11.000 AP, cuando se produjo la deposición. paró repente. [42] Steadman y cols. Sostienen que no es coincidencia que los estudios hayan demostrado que los perezosos terrestres desaparecieron de una zona unos años después de la llegada de los humanos. [7] Las huellas conservadas en Nuevo México (que probablemente datan de hace 10 a 15,6 mil años) que parecen mostrar a un grupo de humanos persiguiendo o acosando a tres perezosos terrestres Nothrotheriops o Paramylodon pueden registrar la escena de una cacería. Se interpreta que las huellas muestran siete casos de un perezoso girando y alzándose sobre sus patas traseras para enfrentarse a sus perseguidores, mientras los humanos se acercan desde múltiples direcciones, posiblemente en un intento de distraerlo. [43] [44] [45]
Quienes argumentan a favor de que los humanos sean la causa directa de la extinción de los perezosos terrestres señalan que los pocos perezosos que quedan son pequeños perezosos que pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, lo que dificulta su detección. Aunque estos perezosos estaban bien escondidos, todavía se habrían visto afectados por los cambios climáticos que, según otros, acabaron con los perezosos terrestres. Además, después de que desaparecieron los perezosos terrestres continentales, los perezosos insulares del Caribe sobrevivieron aproximadamente 6.000 años más, lo que se correlaciona con el hecho de que estas islas no fueron colonizadas por humanos hasta aproximadamente 5.500 años antes de Cristo. [7]
Es difícil encontrar evidencia que respalde cualquiera de las afirmaciones sobre si los humanos cazaron a los perezosos terrestres hasta su extinción. [46] Quitar grandes cantidades de carne de grandes mamíferos como el perezoso terrestre no requiere contacto con los huesos; El daño infligido con herramientas a los huesos es un signo clave de la interacción humana con el animal. [47]
Se conocen varios sitios de matanza de perezosos terrestres en las Américas, entre ellos Campo Laborde en las Pampas de Argentina, donde un individuo de Megatherium americanum fue masacrado en el borde de un pantano, que data de aproximadamente 12.600 años antes del presente (BP). [48] siendo otro posible sitio de destrucción de Megatherium Arroyo Seco 2 en la misma región, que data aproximadamente de 14,782 a 11,142 años cal BP. [49] En el norte de Ohio, un esqueleto de Megalonyx jeffersoni apodado "Perezoso terrestre de las Tierras de Fuego" tiene marcas de corte indicativas de carnicería, que datan de 13.738 a 13.435 años antes de Cristo. [50] En el refugio rocoso de Santa Elina en Mato Grosso, Brasil, un espécimen de Glossotherium está asociado con hogares y herramientas de piedra, que datan de 11.833 a 11.804 años antes de Cristo. En Fell's Cave, en el sur de la Patagonia chilena, un espécimen de Mylodon con huesos fracturados y quemados asociados con la actividad humana data de aproximadamente 12.766 a 12.354 años antes de Cristo. [49]
Se cree que los humanos entraron al Nuevo Mundo a través de Beringia , un puente terrestre que conectaba Asia y América del Norte durante el último máximo glacial . Mosimann y Martin (1975) sugirieron que el primero de estos nómadas descendía de familias de cazadores que habían adquirido las habilidades para rastrear y matar grandes mamíferos. [51] En ese momento, los humanos habían desarrollado armas de caza competentes, incluidas las puntas Clovis , que eran proyectiles estrechos de piedra tallada que se usaban específicamente para la caza mayor. Un par de cientos de años después, el atlatl se volvió ampliamente utilizado, lo que les permitió lanzar lanzas con mayor velocidad. [52] Estos inventos habrían permitido a los cazadores poner distancia entre ellos y sus presas, lo que potencialmente haría menos peligroso acercarse a los perezosos terrestres.
Ciertas características y rasgos de comportamiento de los perezosos terrestres los convirtieron en objetivos fáciles para la caza humana y proporcionaron a los cazadores-recolectores fuertes incentivos para cazar estos grandes mamíferos.
Los perezosos terrestres suelen alimentarse en campos abiertos. [53] Estudios recientes han intentado descubrir la dieta de los perezosos terrestres a través de fósiles de su estiércol. El análisis de estos coprolitos ha encontrado que los perezosos terrestres a menudo comían el follaje de los árboles, pastos duros, arbustos y yuca; estas plantas estaban ubicadas en áreas que las habrían expuesto, [54] haciéndolas susceptibles a la depredación humana. Los perezosos terrestres no sólo eran fáciles de detectar, sino que nunca antes habían interactuado con humanos, por lo que no habrían sabido cómo reaccionar ante ellos. Además, estos grandes mamíferos se contoneaban sobre las patas traseras y los nudillos delanteros, manteniendo las garras hacia adentro. Su movimiento y constitución masiva (algunos pesaban hasta 3000 kilogramos (6600 libras)) implican que eran mamíferos relativamente lentos. [7]
Estas inferencias razonables a posteriori a partir de la evidencia podrían explicar por qué los perezosos terrestres habrían sido presa fácil para los cazadores, pero no son seguras. [55]
Si bien los perezosos terrestres habrían sido relativamente fáciles de detectar y acercarse, las armas de los cazadores de caza mayor habrían sido inútiles a más de 9,1 metros (30 pies) de distancia. Habría sido difícil abatir a un perezoso terrestre con un lanza-aranzas y habría requerido un amplio conocimiento de la especie. Además, la ya gruesa piel de los perezosos terrestres estaba reforzada por osteodermos , lo que dificultaba su penetración. [47] [56]
Dado que los perezosos terrestres prosperaron en un ambiente lleno de grandes depredadores, evidentemente también habrían podido defenderse contra la depredación humana, por lo que no hay razón para esperar que hubieran sido "objetos fáciles". Cuando se alimentaban, tenían fuerza suficiente para utilizar sus largas y afiladas garras para destrozar ramas de los árboles; presumiblemente su fuerza y formidables garras serían peligrosas para los cazadores que intentaran atacarlos de cerca. [57]
