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Ardilla negra

Ardilla gris oriental melánica en Santa Clara, California .

Las ardillas negras son un subgrupo melánico de ardillas con coloración negra en el pelaje. El fenómeno se da con varias especies de ardillas, aunque es más frecuente con la ardilla gris oriental ( Sciurus carolinensis ) y la ardilla zorro ( Sciurus niger ). Las formas negras de las ardillas grises orientales y zorro son el resultado de una variante del gen del pigmento. Han surgido varias teorías sobre por qué ocurre la transformación negra, y algunas sugieren que la transformación negra es una ventaja selectiva para las ardillas que habitan las áreas norteñas de la especie, y que el pelaje negro proporciona una ventaja térmica sobre su contraparte no melánica.

Las ardillas negras comparten el mismo rango natural que sus contrapartes no melánicas. Las formas negras de las ardillas grises orientales ocurren con mayor frecuencia en la parte norte de su área de distribución alrededor de la cuenca de los Grandes Lagos . Por el contrario, las formas negras de las ardillas zorro suelen ocurrir con mayor frecuencia en las partes sureste del área de distribución natural de la especie, el sureste de los Estados Unidos . Aunque se encuentran con mayor frecuencia en esas regiones, la coloración sigue siendo poco común en la mayoría de las áreas donde habitan estas especies. Sin embargo, las formas negras de las ardillas grises orientales forman la mayoría de la población de la especie en la provincia canadiense de Ontario y el estado estadounidense de Michigan . Además de su área de distribución natural, las formas negras de la ardilla gris oriental también se introdujeron en otras áreas de Canadá, el Reino Unido y los Estados Unidos durante los siglos XIX y XX.

Varios municipios y escuelas postsecundarias de los Estados Unidos han adoptado una ardilla negra con fines de marca, usándola como símbolo y/o mascota. Algunos municipios que han adoptado las ardillas negras como símbolo de su comunidad también han aprobado ordenanzas que disuaden los intentos de amenazarlas.

Descripción

Representación de una ardilla zorro melánica . La variante del gen responsable de las ardillas grises orientales negras se originó en la ardilla zorro.

Se cree que la coloración negra tanto en las ardillas grises orientales como en las ardillas zorro proviene de una variante del gen del pigmento. [1] Un estudio publicado por FEBS Letters en 2014 demostró cómo un gen de pigmento al que le falta un fragmento de ADN puede ser un determinante del pelaje de una ardilla gris oriental. [2] Se cree que la aparición de pelaje negro en la ardilla gris oriental es el resultado de la eliminación de 24 pb de su gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R); con el alelo específico denominado MC1R∆24 [2] Un estudio publicado por BMC Evolutionary Biology señaló evidencia de que el gen del pigmento variante se originó en la ardilla zorro negra y luego se transmitió a las ardillas grises orientales como resultado del apareamiento entre especies. ; dado que el gen variante en ambas especies era idéntico. [1] El color del pelaje negro es causado por una eliminación de 24 pares de bases en MC1R en la población occidental de ardillas zorro y por una mutación puntual en el gen de la proteína de señalización agutí en la población del sureste. [3]

Las morfologías negras también pueden ocurrir con las ardillas terrestres colombianas , las ardillas rojas euroasiáticas , las ardillas terrestres de Richardson y las ardillas grises occidentales , aunque es mucho más inusual que estas últimas muestren polimorfismo de color. [4] [5] [6] [7] No se encontró asociación entre el melanismo y las variaciones en su MC1R en las ardillas rojas euroasiáticas; y los investigadores sugieren que las diferentes variaciones de color (incluidas las formas negras) en las ardillas rojas euroasiáticas y las ardillas zorro son un resultado poligénico . [4] El melanismo en las ardillas terrestres de Richardson se debe a genes recesivos. [5]

Beneficios del pelaje negro

Con respecto a las ardillas negras y el melanismo, dos teorías principales dominan la literatura: que su frecuencia es el resultado de la cripsis y/o el resultado de la termorregulación. [8]

Ocultación

Se ha teorizado que las ardillas grises no melanísticas tienen una ventaja de ocultación en los bosques dominados por árboles de hoja caduca , mientras que las ardillas negras tienen una ventaja de ocultación en las zonas boscosas de las partes norte de su área de distribución, donde los árboles coníferos son más frecuentes. [9] La teoría se basa en la idea de que los bosques donde predominan los árboles de coníferas bloquean más luz solar para que no llegue al bosque de abajo, proporcionando un hábitat con poca luz en el que una ardilla de pelaje más oscuro podría ocultarse mejor en comparación con su contraparte más clara. [9] También se sugiere que las ardillas no melánicas tienen una ventaja de ocultación sobre sus contrapartes melánicas en los bosques caducifolios porque los árboles caducifolios mudan sus hojas estacionalmente, iluminando el área boscosa debajo de ellos durante la temporada de invierno. [9] Un estudio realizado en 1989 sobre ardillas zorro melánicas encontró que la coloración no melánica era mejor para ocultarse mientras la ardilla estaba quieta, pero una coloración melánica proporcionaba una mejor ocultación cuando estaba en movimiento. [3]

Se cree que la frecuencia de las ardillas grises orientales de morfo negro alguna vez fue relativamente común en toda la zona de distribución de las ardillas grises orientales, aunque su frecuencia y población han disminuido desde el siglo XVIII. [10] Se ha sugerido que su población disminuyó debido a la deforestación extensiva y la caza de ardillas por su carne y pieles; y el entorno recién cambiado proporciona a las ardillas de color gris no melánico una ventaja en el ocultamiento. [2] [9] Sin embargo, algunos investigadores han cuestionado la teoría de que las ardillas de morfo negro eran más frecuentes antes del siglo XVIII y que la deforestación provocó su disminución. [11] Un estudio encontró una alta frecuencia de ardillas grises orientales negras que vivían en las zonas rurales del sur de Ontario , un área compuesta principalmente de tierras de cultivo . [12]

El melanismo en las ardillas zorro en la parte sureste de su área de distribución natural también se ha asociado con la cripsis, ya que habita en bosques que sufren quemas periódicas. [13] Se ha sugerido que las ardillas negras serían más difíciles de detectar en bosques ya quemados, debido al sustrato ennegrecido. [13]

Termorregulación

Una ardilla negra en invierno en Stirling, Ontario . Se ha teorizado que la retención de calor en climas fríos es un beneficio del melanismo.

También se ha sugerido que las ardillas negras tienen una tolerancia al frío considerablemente mayor que las ardillas grises, dado el color de su pelaje. [14] Se descubrió que los animales de pelaje negro tenían una pérdida de calor un 18 por ciento menor en temperaturas inferiores a -10 °C (14 °F), una tasa metabólica un 20 por ciento más baja y una capacidad de termogénesis sin temblores que es mayor que la de una forma gris. . [14] Además, los investigadores de la transformación del color han notado una fuerte correlación negativa con la frecuencia de ardillas negras y áreas con alta temperatura del aire. [15]

El pelaje negro se ha sugerido como una ventaja selectiva para las ardillas que habitan en las zonas septentrionales de la especie, ya que les ayuda a habitar regiones más frías. [15] La aparente ventaja térmica ha contribuido a la expansión del área de distribución de la ardilla gris oriental hacia el norte después del final del último período glacial . [1] Se han reportado ardillas grises orientales de morfo negro tan al norte como Sudbury , Ontario , más allá del área de distribución tradicional de las ardillas grises orientales. [dieciséis]

Un estudio publicado por el European Journal of Ecology en 2019 sobre las ardillas zorro orientales encontró que las formas melanísticas de la especie experimentaron un aumento notable en la temperatura de su superficie (pelaje y piel) tanto en climas soleados como nublados; mientras que las ardillas zorro no melánicas solo vieron aumentar la temperatura de su superficie cuando hacía sol y no había nubes. [8] Se cree que su capacidad para ganar calor en condiciones soleadas y nubladas es la razón por la cual las ardillas melánicas son más activas durante las mañanas de invierno. [17] Sin embargo, el mismo estudio señaló que no había diferencias en la producción de calor metabólico entre las formas de color. [17]

Reproducción

Ardillas grises juveniles de dos camadas diferentes.

Entre las ardillas orientales, las parejas grises no pueden producir descendencia negra. Las ardillas grises tienen dos copias de un gen del pigmento gris y las ardillas negras tienen una o dos copias de un gen del pigmento negro. Si una ardilla negra tiene dos copias del gen negro, será de color negro azabache. Si tiene una copia de un gen negro y un gen gris, será marrón-negro. [18] Se cree que aproximadamente el nueve por ciento de las ardillas grises orientales melánicas son de color negro azabache. [19] En áreas con altas concentraciones de ardillas negras, las camadas de individuos de colores mixtos son comunes. [9]

Diferencias con las ardillas no melánicas.

Un estudio realizado en 1990 sobre las formas negras y grises de la ardilla gris oriental concluyó que no había grandes diferencias en el comportamiento entre las formas. [20] El mismo estudio tampoco encontró diferencias entre las formas cuando reaccionan ante un depredador humano o cánido . [21] Sin embargo, otro estudio realizado en 2010 también encontró que las formas grises de la ardilla gris oriental eran más propensas a iniciar el vuelo que las formas negras después de escuchar un halcón de cola roja ; [19] aunque el hecho de que las formas negras tuvieran menos probabilidades de iniciar el vuelo después de escuchar un halcón de cola roja puede no ser un efecto de la pigmentación, sino más bien del entorno en el que habitan. [22] Dada la mayor frecuencia de morfos negros en un entorno urbano, se ha sugerido que los morfos negros tienen una mayor tolerancia a los estímulos humanos/urbanos. [22] También se ha sugerido que pueden existir diferencias de comportamiento con respecto al apareamiento entre las poblaciones urbanas y rurales de ardillas grises orientales. [20]

Un estudio de 2019 sobre ardillas zorro encontró que no había una diferencia notable en el metabolismo entre las diferentes formas de color de esa especie. [17] Sin embargo, el mismo estudio sobre las ardillas zorro encontró que las ardillas zorro melánicas eran más activas que sus contrapartes no melánicas durante los meses de invierno y primavera, y se descubrió que las ardillas zorro melánicas eran un 30 por ciento más activas durante las mañanas que sus no ardillas. contrapartes melánicas. [23] Por el contrario, las ardillas zorro no melánicas fueron más activas durante la temporada de otoño. [23] Se ha sugerido que la mayor ganancia de calor de la ardilla negra por su temperatura superficial es la razón por la cual pueden estar activas más temprano en el día y permanecer activas por más tiempo. [17]

Distribución

Las poblaciones naturales de ardilla gris oriental y zorra de morfo negro se pueden encontrar en los rangos naturales de ambas especies en América del Norte, aunque su frecuencia varía según la zona. [4] El pelaje negro de ambas especies de ardillas es raro y ocurre en tasas de menos del uno por ciento. [24] Se ha sugerido que una de cada 10.000 ardillas grises orientales tiene una forma negra. [2]

Se ha sugerido que la frecuencia de la transformación de color negro en las poblaciones de ardilla gris oriental ha disminuido desde finales del siglo XVIII, especialmente al sur de los Grandes Lagos . [10] Hay una mayor frecuencia de la morfología negra en las porciones norteñas del área de distribución de la ardilla gris oriental; que incluye las partes meridionales del centro de Canadá y el norte de Estados Unidos . [1] [10] En particular, se encuentran grandes poblaciones de ardillas negras dentro de la cuenca de los Grandes Lagos , con un aumento notable en su frecuencia entre el paralelo 41 norte y el paralelo 45 norte . [15]

Ardillas grises orientales de color negro azabache en Toronto , Ontario. Se encontró que las poblaciones urbanas de la especie tenían una mayor frecuencia de morfologías negras.

Las ardillas negras se encuentran con mayor frecuencia en Ontario y Michigan , y son la forma de color predominante que se encuentra en esas áreas; [15] y la forma negra representa el 66 por ciento de las ardillas documentadas en iNaturalist en Ontario y el 56 por ciento en Michigan. [15] Poblaciones significativas de morfos negros también están presentes en las otras provincias/estados que rodean los Grandes Lagos; Se informa que aproximadamente el 15 por ciento de las ardillas grises orientales en esas regiones son melánicas. [15] Las poblaciones de ardillas negras al sur de los Grandes Lagos permanecen en gran medida localizadas, y la frecuencia de las ardillas negras varía de una región a otra. [15] Se descubrió que las ardillas negras eran más comunes en las áreas urbanas que en las áreas rurales y en los bosques. [15] Entre las poblaciones exurbanas de ardillas grises orientales, la forma negra solo ocurre con alta frecuencia en Ontario y el norte de Michigan. [20]

Una ardilla zorro melánica comiendo alevines en el campus de la Universidad de Nebraska-Lincoln . Todas las ardillas negras de Nebraska son ardillas zorro. [25]

Por el contrario, las formas negras de las ardillas zorro ocurren con mayor frecuencia en la parte sureste de su área de distribución natural, el sureste de los Estados Unidos . [3] Al igual que las ardillas grises orientales, la frecuencia de las ardillas zorro negras depende del área y alcanza una frecuencia máxima del 13 por ciento. [3] Aunque ocurren con mayor frecuencia en el sureste de los Estados Unidos, se pueden encontrar grandes poblaciones de ardillas zorro morfo negro en otras áreas del área de distribución natural de la especie; incluyendo Council Bluffs , Iowa , alrededor del río Missouri . Aproximadamente la mitad de las ardillas zorro que se encuentran en Council Bluffs son melánicas. [13] Desde entonces, las ardillas zorro melánicas en Council Bluffs se han expandido a través del río Missouri a otras áreas del área metropolitana de Omaha-Council Bluffs ; y las ardillas zorro melánicas ahora representan entre el 4,6 y el 7,6 por ciento de las ardillas zorro en Omaha. [13]

La ardilla zorro del delta ( Sciurus niger subauratus ) es una subespecie de ardilla zorro que se encuentra en el valle aluvial del Mississippi. Hay dos fases comunes, una fase negra sólida brillante y una fase rojiza que carece de las marcas blancas de las ardillas zorro que se encuentran en las zonas montañosas circundantes. [26]

Poblaciones introducidas

Programas de reintroducción

Varias poblaciones de ardillas de morfo negro fueron el resultado de programas de reintroducción/repoblación destinados a reintroducir la especie y/o el morfo negro en áreas que alguna vez habitaron, pero que habían sido aniquiladas por la caza humana y los depredadores en siglos anteriores.

Las ardillas negras en Washington, DC se originaron a partir de dieciocho morfos negros capturados en el Parque Provincial Rondeau en Ontario y liberados en los parques alrededor del National Mall en 1902 y en 1906 por Teddy Roosevelt . [27] [28] [29] Sigue existiendo un nivel de incertidumbre sobre por qué se introdujeron las formas negras en el National Mall; aunque representantes del Museo Smithsonian sugieren que su introducción puede haber sido parte de un esfuerzo mayor para revitalizar la población local de ardillas grises orientales reducida por la caza humana. [27] En la década de 1960, las formas negras se habían extendido más allá de los parques que rodean el National Mall, aunque estaban contenidas en gran medida en Capital Beltway . [30] En 2005, se estimó que las morfologías negras comprendían entre el 5 y el 25 por ciento de todas las ardillas grises orientales en esa área. [27]

Una ardilla gris oriental negra cerca de la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing . Las transformaciones alrededor de la universidad se originaron a partir de la población reintroducida en Battle Creek , Michigan.

La población actual de ardillas grises orientales negras en Battle Creek , Michigan, fue supuestamente introducida en 1915 por John Harvey Kellogg , quien quería repoblar el área con la especie después de que sus poblaciones fueran devastadas en los siglos anteriores por depredadores y cazadores humanos. [31] Según se informa, recibió 400 ardillas grises orientales del condado de Kent , Michigan, incluidas algunas morfologías negras, y las liberó en la comunidad. [31] Investigadores al norte de Battle Creek, en la Estación Biológica Kellogg , posteriormente atraparon algunas ardillas grises orientales de morfo negro en 1958 y 1962, y las liberaron en el campus de East Lansing de la Universidad Estatal de Michigan a instancias del presidente de la universidad. [31]

Las formas negras alguna vez estuvieron presentes en Ohio , aunque la forma de color fue extirpada del estado en 1930. [21] Sin embargo, en 1961 la Universidad Estatal de Kent , con sede en el condado de Portage , emprendió una iniciativa para reintroducir las formas negras en la población de ardillas . [32] La universidad, en coordinación con los gobiernos de Canadá y Estados Unidos, liberó diez ardillas negras de London, Ontario, en los terrenos de su campus en un esfuerzo por reintroducir las formas negras en el área. [32] [29] En 1964, el Record-Courier informó que el número de ardillas negras aumentó a 150. [32] Desde entonces, las formas negras de las ardillas grises orientales se han expandido por el noreste de Ohio. [21]

Poblaciones introducidas/no nativas

Varias poblaciones de ardillas de morfo negro fueron introducidas en el área por accidente. Algunas de estas poblaciones de morfo negro han sido adoptadas por sus comunidades, aunque otras son vistas como especies invasoras del ecosistema local.

La introducción de ardillas negras en Quad Cities se produjo en el siglo XIX. [33] Según una historia, relatada en el libro The Palmers , fueron introducidos por primera vez en el Arsenal de Rock Island por la familia Palmer o el comandante de la base. Según la historia, algunos de los morfos negros escaparon más tarde del arsenal saltando sobre témpanos de hielo en el río Mississippi cuando estaba congelado, y poblaron las otras áreas de Rock Island. [34]

Una ardilla gris oriental negra en Calgary , Alberta . La especie fue introducida en la zona en la década de 1930.

Las ardillas grises orientales, incluidas sus formas negras, se introdujeron en la Columbia Británica a principios del siglo XX. [3] La especie también se introdujo posteriormente en otras áreas de Canadá de las que no era nativa, como Calgary , Alberta . La mayoría de las ardillas grises orientales de Calgary se originaron como mascotas o animales de zoológico que escaparon del cautiverio durante la década de 1930. Al igual que en Ontario, las ardillas grises orientales negras son ahora la forma predominante de las especies que se encuentran en Calgary. [35]

La población de morfos negros en Marysville , Kansas, supuestamente fue liberada en el área por accidente. [36] Según se informa, los morfos negros fueron llevados a Marysville durante la década de 1920 como parte de una exhibición para un circo, pero fueron liberados accidentalmente después de que un niño abrió la jaula que contenía los morfos negros. [36] Los residentes de Hobbs , Nuevo México , también intentaron replicar el éxito de la marca de la ciudad de Marysville con las ardillas negras ; quien supuestamente tomó algunos morfos negros de Marysville para poblar Hobbs. Sin embargo, no lograron introducir las transformaciones negras en Hobbs y, según se informa, la población de ardillas local mató a las ardillas negras que fueron liberadas allí. [37]

La población de ardillas negras en Pioneer Valley de Massachusetts se originó a partir de dos envíos de ardillas negras de Michigan enviados a Frank Stanley Beveridge, el fundador de Stanley Park en Westfield . [9] Según se informa, Beveridge liberó a las ardillas negras en el parque que estableció a finales de la década de 1940. [9] Desde entonces, la población de ardillas negras se ha extendido por todo el Valle Pioneer, con grandes poblaciones en Amherst y Westfield. [9] Durante este mismo período, también se liberaron ardillas negras de Canadá en parques de Princeton , Nueva Jersey . [38]

Una ardilla gris oriental negra encima de una valla en Hertfordshire , Reino Unido

En el Reino Unido también se encuentran formas negras de ardillas grises orientales. La población de ardillas negras en el Reino Unido se origina a partir de morfos negros traídos de América del Norte, a diferencia de una mutación que ocurrió con la población existente de ardillas grises orientales no melánicas. [4] [39] Sin embargo, aún no se ha determinado cómo se introdujo la especie en el ecosistema del país. Algunos sugieren que la población de morfos negros se originó a partir de ardillas liberadas en la naturaleza en el siglo XIX, mientras que otros afirman que la población se originó a partir de morfos negros en zoológicos que escaparon del cautiverio. [39] [40] La primera ardilla negra registrada en estado salvaje en el Reino Unido fue en 1912, en Woburn , Bedfordshire . [41] En 2009, la forma negra representaba casi la mitad de todas las ardillas en Cambridgeshire y en otras áreas de Inglaterra, incluidas Hertfordshire y Bedfordshire . [42] [43] Se estima que hay 25.000 ardillas de morfos negros en el este de Inglaterra en 2009. [39] Sin embargo, como las ardillas grises orientales (tanto de morfos no melanísticos como de morfos negros) amenazan a la población local de ardillas rojas euroasiáticas, las autoridades locales han comenzado a regular y controlar la propagación de la especie en algunas partes de Inglaterra. [40]

en cultura

Varias ciudades e instituciones postsecundarias de los Estados Unidos han adoptado las ardillas negras con el fin de crear marcas de relaciones públicas, lo que a menudo convierte a las ardillas negras en mascotas. [44]

Señalización en Marysville , Kansas, con una ardilla negra, la mascota oficial de la ciudad.

La ciudad de Marysville, Kansas, adoptó las ardillas negras como mascota oficial de la ciudad en 1972, [45] [46] y la " Canción de la Ardilla Negra " se convirtió en el himno oficial de la ciudad en 1987. [37] La ​​misma legislación que lo convirtió en mascota oficial y proporcionó a las "mascotas" la libertad de invadir todas las propiedades de la ciudad, "inmunidad" de todas las normas de tráfico y la "primera selección de todas las nueces negras que crecen dentro de la ciudad". [45] Marysville es una de varias comunidades en los Estados Unidos que han promulgado legislación específica para proteger las poblaciones de morfos negros, dada su baja frecuencia al sur de los Grandes Lagos. [47] Otras ciudades que brindan protección legal a las ardillas negras incluyen Council Bluffs, Iowa; que promulgó una ordenanza que disuade los intentos de amenazarlos. [47]

Varias universidades también utilizan una ardilla negra como mascota o símbolo "no oficial" de sus instituciones con fines de relaciones públicas. Las instituciones postsecundarias suelen adoptar la ardilla negra como mascota informal con fines de marca, en un esfuerzo por aumentar su reconocimiento y visibilidad y presentar una imagen de un "campus universitario divertido". [48] ​​La ardilla negra se ha utilizado como mascota "no oficial" de la Universidad Estatal de Kent y del condado en el que reside desde finales del siglo XX. [32] [49] La Universidad Estatal de Kent organiza un "Festival de la Ardilla Negra" anual, un festival que conmemora la introducción de la especie en el campus universitario en 1961. [50] En 2009, se inauguró una estatua de una ardilla negra en el instalaciones. [51] Kent State University Press nombró un sello comercial Black Squirrel Books , en honor a las ardillas grises orientales de transformación negra que habitan en su campus. [52] Otros centros postsecundarios que también han atraído publicidad impresa y digital por su relación con las ardillas negras incluyen Augustana College , College of Wooster y Sarah Lawrence College . [48] ​​El programa de atletismo de Haverford College , los Haverford Ford , también adoptó la ardilla negra como mascota oficial. [53]

Literatura

Las ardillas negras son personajes importantes de las trilogías de fantasía del autor británico Robin Jarvis The Deptford Mice y The Deptford Histories , que presentan animales antropomórficos . Se los retrata como de sangre real y se los considera el tipo de ardilla más sabio y noble. [54] [55]

En el folclore celta, las ardillas negras se asociaban con la magia, el conocimiento oculto y el otro mundo . [56]

Las ardillas negras habitan el bosque de Mirkwood en el legendarium de JRR Tolkien . [57]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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