Plecoptera es un orden de insectos , comúnmente conocidos como moscas de piedra . Se describen unas 3.500 especies en todo el mundo [1] y aún se descubren nuevas especies. Las moscas de piedra se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. [2] Se cree que las moscas de piedra son uno de los grupos más primitivos de Neoptera , con parientes cercanos identificados en los períodos geológicos Carbonífero y Pérmico Inferior , mientras que las verdaderas moscas de piedra se conocen a partir de fósiles sólo un poco más jóvenes. Su diversidad moderna, sin embargo, aparentemente es de origen mesozoico . [3]
Los plecópteros se encuentran tanto en el hemisferio sur como en el norte , y las poblaciones son bastante distintas, aunque la evidencia evolutiva sugiere que las especies pueden haber cruzado el ecuador en varias ocasiones antes de volver a quedar geográficamente aisladas. [3] [4]
Todas las especies de Plecoptera son intolerantes a la contaminación del agua , y la presencia de sus ninfas en un arroyo o aguas tranquilas suele ser un indicador de una buena o excelente calidad del agua. [5]
Las moscas de piedra tienen una anatomía generalizada, con pocas características especializadas en comparación con otros insectos. Tienen piezas bucales simples con mandíbulas masticadoras , antenas largas de múltiples segmentos , grandes ojos compuestos y dos o tres ocelos . Las patas son robustas y cada una termina en dos garras. El abdomen es relativamente blando y puede incluir restos de branquias ninfales incluso en el adulto. Tanto las ninfas como los adultos tienen cercos largos y pares que se proyectan desde la punta del abdomen. [6]
El nombre "Plecoptera" significa literalmente " alas trenzadas ", del griego antiguo plekein (πλέκειν, "trenzar") y pteryx (πτέρυξ, "ala"). [7] Esto se refiere a la venación compleja de sus dos pares de alas , que son membranosas y se pliegan sobre sus espaldas. Las moscas de piedra generalmente no son voladoras fuertes y algunas especies carecen por completo de alas.
Unas pocas especies sin alas, como la mosca de piedra bentónica del lago Tahoe ( "Capnia" lacustra [Nota 1] ) o Baikaloperla , son los únicos insectos conocidos, quizás con la excepción de los halobates , que son exclusivamente acuáticos desde el nacimiento hasta la muerte. [9] Algunos verdaderos insectos acuáticos (Nepomorpha) también pueden ser completamente acuáticos durante toda su vida, pero pueden abandonar el agua para viajar.
Las ninfas (técnicamente, "náyades") son acuáticas y viven en la zona bentónica de lagos y arroyos bien oxigenados. Unas pocas especies que se encuentran en Nueva Zelanda e islas cercanas tienen ninfas terrestres, pero incluso éstas habitan sólo en ambientes muy húmedos. Las ninfas se parecen físicamente a los adultos sin alas, pero a menudo tienen branquias externas, que pueden estar presentes en casi cualquier parte del cuerpo. Las ninfas pueden adquirir oxígeno difundiéndolo a través del exoesqueleto o a través de branquias ubicadas detrás de la cabeza, en el tórax o alrededor del ano. [10] Debido a la necesidad de agua bien oxigenada de sus ninfas, la especie es muy sensible a la contaminación del agua. Esto los convierte en indicadores importantes de la calidad del agua. [11] La mayoría de las especies son herbívoras como ninfas y se alimentan de hojas sumergidas y algas bentónicas, pero muchas son cazadoras de otros artrópodos acuáticos. [6]
La hembra puede poner hasta mil huevos. Volará sobre el agua y dejará caer los huevos en el agua. También puede colgar de una roca o de una rama. Los huevos están cubiertos por una capa pegajosa que les permite adherirse a las rocas sin ser arrastrados por las rápidas corrientes. [12] Los huevos normalmente tardan de dos a tres semanas en eclosionar, pero algunas especies sufren diapausa , y los huevos permanecen inactivos durante una estación seca y eclosionan solo cuando las condiciones son adecuadas. [6]
Los insectos permanecen en forma ninfal durante uno a cuatro años, dependiendo de la especie, y pasan de 12 a 36 mudas antes de emerger y convertirse en terrestres como adultos. [13] Antes de convertirse en adultas, las ninfas abandonan el agua, se adhieren a una superficie fija y mudan por última vez.
Los adultos generalmente solo sobreviven unas pocas semanas y emergen solo durante épocas específicas del año cuando los recursos son óptimos. Algunos no se alimentan en absoluto, pero los que sí lo hacen son herbívoros. [6] Los adultos no son buenos voladores y generalmente permanecen cerca del arroyo o lago del que nacieron. [12]
Tradicionalmente, las moscas de piedra se dividían en dos subórdenes , la "Antarctoperlaria" (o "Archiperlaria") y la Arctoperlaria . Sin embargo, la primera consiste simplemente en las dos superfamilias más básicas de moscas de piedra, que no parecen ser parientes más cercanos entre sí. Por lo tanto, las "Antarctoperlaria" no se consideran un grupo natural (a pesar de que algunos afirman lo contrario). [14]
Los Arctoperlaria, sin embargo, se han dividido en dos infraórdenes , Euholognatha (o Filipalpia) y Systellognatha (también llamado Setipalpia o Subulipalpia). Esto corresponde a la filogenia [15] con una excepción: los Scopuridae deben considerarse una familia basal en Arctoperlaria, no asignable a ninguno de los infraórdenes. Alternativamente, los Scopuridae fueron colocados en un clado no clasificado "Holognatha" junto con los Euholognatha (que significa aproximadamente "Holognatha avanzado"), pero los Scopuridae no parecen significativamente más cercanos a los Euholognatha que a los Systellognatha.
Además, no adoptar los clados Antarctoperlaria y Holognatha permite una disposición sistemática de Plecoptera que reproduce adecuadamente la filogenia, conservando al mismo tiempo los taxones clasificados tradicionales . [3] [16]
Linajes basales ("Antarctoperlaria")
Suborden Arctoperlaria
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