La dicromacia (del griego di , que significa "dos" y cromo , que significa "color") es el estado de tener dos tipos de fotorreceptores funcionales , llamados células cónicas , en los ojos . Los organismos con dicromacia se denominan dicrómatas. Los dicrómatas requieren solo dos colores primarios para poder representar su gama visible . En comparación, los tricrómatas necesitan tres colores primarios y los tetracrómatas necesitan cuatro. Del mismo modo, cada color en la gama de un dicrómata puede evocarse con luz monocromática . En comparación, cada color en la gama de un tricrómata puede evocarse con una combinación de luz monocromática y luz blanca.
La dicromacia en humanos es una deficiencia en la visión del color en la que una de las tres células cónicas está ausente o no funciona y, por lo tanto, el color se reduce a dos dimensiones. [1]
La visión dicromática del color es posible gracias a dos tipos de células cónicas con diferentes sensibilidades espectrales y a la estructura neuronal que permite comparar la excitación de las diferentes células cónicas. La visión del color resultante es más sencilla que la típica visión tricromática del color humano y mucho más sencilla que la visión tetracromática del color, típica de las aves y los peces.
Un espacio de color dicromático puede definirse por solo dos colores primarios . Cuando estos colores primarios también son los tonos únicos , entonces el espacio de color contiene toda la gama de los individuos. En la dicromacia, los tonos únicos pueden evocarse excitando solo un cono a la vez, por ejemplo, la luz monocromática cerca de los extremos del espectro visible. Un espacio de color dicromático también puede definirse por tonos no únicos, pero el espacio de color no contendrá toda la gama del individuo. A modo de comparación, un espacio de color tricromático requiere que se definan tres colores primarios. Sin embargo, incluso al elegir tres colores espectrales puros como primarios, el espacio de color resultante nunca abarcará toda la gama del individuo tricromático.
La visión del color de los dicrómatas se puede representar en un plano bidimensional, donde una coordenada representa el brillo y la otra el tono. Sin embargo, la percepción del tono no es directamente análoga a la del tono tricromático , sino más bien un espectro que diverge desde el blanco (neutro) en el medio hasta dos tonos únicos en el extremo, por ejemplo, azul y amarillo. A diferencia de los tricrómatas, el blanco (experimentado cuando ambas células del cono están igualmente excitadas) puede ser evocado por la luz monocromática. Esto significa que los dicrómatas ven blanco en el arco iris .
La dicromacia en humanos es una forma de daltonismo (deficiencia de la visión del color). La visión normal del color en los seres humanos es tricromática , por lo que la dicromacia se logra al perder la funcionalidad de una de las tres células cónicas . La clasificación de la dicromacia humana depende de qué cono falte:
Los tres elementos determinantes de un espacio de color oponente dicromático son el color faltante, el plano de luminancia nula y el plano de crominancia nula. [3] La descripción de los fenómenos en sí no indica el color que se ve afectado por el dicromático, sin embargo, proporciona suficiente información para identificar el espacio de color fundamental, los colores que ve el dicromático. Esto se basa en la prueba tanto del plano de crominancia nula como del plano de luminancia nula que se intersecan en el color faltante. Los conos excitados a un color correspondiente en el espacio de color son visibles para el dicromático y los que no están excitados son los colores faltantes. [4]
Según los investigadores de la visión del color de la Facultad de Medicina de Wisconsin (entre ellos Jay Neitz ), cada uno de los tres conos detectores de color estándar en la retina de los tricrómatas ( azul , verde y rojo ) puede captar alrededor de 100 gradaciones diferentes de color. Si cada detector es independiente de los demás, el número total de colores discernibles por un humano medio es su producto (100 × 100 × 100), es decir , alrededor de 1 millón; [5] Sin embargo, otros investigadores han situado la cifra en más de 2,3 millones. [6] El mismo cálculo sugiere que un dicromático (como un humano con daltonismo rojo-verde ) sería capaz de distinguir alrededor de 100 × 100 = 10.000 colores diferentes, [7] pero ningún cálculo de este tipo ha sido verificado por pruebas psicofísicas .
Además, los dicromáticos tienen un umbral significativamente más alto que los tricrómatas para los estímulos de color que parpadean a frecuencias bajas (1 Hz). A frecuencias más altas (10 o 16 Hz), los dicromáticos funcionan tan bien o mejor que los tricrómatas. [8] [9] Esto significa que dichos animales aún observarían el parpadeo en lugar de una percepción visual fusionada temporalmente como es el caso de la visualización de películas por parte de los humanos a una velocidad de cuadros lo suficientemente alta .
Hasta la década de 1960, la creencia popular sostenía que la mayoría de los mamíferos , aparte de los primates, eran monocromáticos. Sin embargo, en el último medio siglo, el enfoque en las pruebas genéticas y de comportamiento de los mamíferos ha acumulado una amplia evidencia de visión del color dicromática en varios órdenes de mamíferos . En la actualidad, se suele suponer que los mamíferos son dicrómatas (poseen conos S y L), y que los monocromáticos son considerados la excepción.
El ancestro vertebrado común , existente durante el Cámbrico , era tetracromático y poseía cuatro clases distintas de opsinas. [6] La evolución temprana de los mamíferos vería la pérdida de dos de estas cuatro opsinas, debido al cuello de botella nocturno , ya que la dicromacia puede mejorar la capacidad de un animal para distinguir colores en condiciones de poca luz. [10] Por lo tanto, los mamíferos placentarios son, por regla general, dicromáticos. [11]
Las excepciones a esta regla de visión dicromática en los mamíferos placentarios son los monos y simios del Viejo Mundo , que volvieron a desarrollar la tricromacia , y los mamíferos marinos (tanto pinnípedos como cetáceos ) que son monocromáticos de cono . [12] Los monos del Nuevo Mundo son una excepción parcial: en la mayoría de las especies, los machos son dicromáticos y aproximadamente el 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de cono, [13] y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. [14] [15] [16]
La tricromacia se ha conservado o ha vuelto a evolucionar en los marsupiales , donde la visión tricromática está muy extendida. [17] Evidencia genética y comportamental reciente sugiere que el marsupial sudamericano Didelphis albiventris es dicromático, y solo se han encontrado dos clases de opsinas de cono dentro del género Didelphis . [18]
