El gen pardo es un gen de dilución que afecta tanto a los pigmentos rojos como a los negros en el color del pelaje de un caballo . El gen pardo aclara la mayor parte del cuerpo y deja la melena , la cola, las patas y las marcas primitivas del tono del color de la capa base sin diluir. Un caballo pardo siempre tiene una franja dorsal oscura en la mitad de la espalda, generalmente tiene la cara y las piernas más oscuras y puede tener franjas transversales en los hombros o franjas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras. El color del cuerpo depende de la genética del color del pelaje subyacente . Un clásico "bay dun" es un gris dorado o tostado, caracterizado por un color de cuerpo que va del amarillo arena al marrón rojizo. Los pardos con base castaña pueden tener un tono tostado claro, y aquellos con base negra son de color gris ahumado. Las crines, colas, marcas primitivas y otras áreas oscuras suelen tener el tono del color de la capa base sin diluir. El gen pardo puede interactuar con todos los demás alelos del color del pelaje.
Se cree que el pardo es el color ancestral o salvaje de los caballos. [1] Muchos equinos que aparecen en pinturas rupestres prehistóricas , como en la cueva Chauvet, son pardos, [2] y varias especies estrechamente relacionadas del género Equus muestran características pardas. Estos incluyen el caballo de Przewalski , [3] onagro , kiang , asno salvaje africano , una subespecie extinta de cebra de llanura , la quagga , [4] y una subespecie extinta de caballo , el tarpán . Las cebras también pueden considerarse una variante del pardo donde la dilución es tan extrema que el cabello se vuelve casi blanco y las marcas primitivas (como las barras rayadas de las patas) se extienden por todo el cuerpo. [4]
Ni las mutaciones distintas a dun1 ni a dun2 se encontraron en ningún otro équido. [4]
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El gen pardo tiene un efecto de dilución , aclarando el pelaje del cuerpo, pero tiene menos efecto sobre las marcas primitivas y sobre la coloración puntual de la melena, la cola, las orejas y las patas.
Dun afecta visiblemente a los tres colores base, bayo (bahía, clásico o pardo cebra), negro (pardo ratón o grullo) y castaño (pardo rojo). Es más difícil de reconocer cuando se combina con otros genes de dilución o si está afectado por las canas . [5] Los tonos incluyen:
Otra característica del gen pardo son las marcas primitivas . [5] Los rasgos de Dun incluyen lo siguiente:
Otras variaciones resultan de la interacción de genes adicionales:
Una sola copia del gen crema en una capa base negra no aclara significativamente el cabello negro, aunque puede tener un efecto sutil [8] y, por lo tanto, una sola copia generalmente tampoco tiene ningún efecto visible en un grullo. Por el contrario, las copias dobles del gen crema crean caballos de colores muy claros ( cremello , perlino y crema ahumado ). Por lo tanto, si un caballo con dos alelos de dilución crema también porta el gen pardo, también será de color crema, con marcas primitivas no visibles en ningún grado significativo.
Las rayas dorsales por sí solas no garantizan que el caballo sea portador del gen pardo. Hay dos tipos de no dun, llamados no dun1 y no dun2 . Los caballos que no son pardo1 no tienen dilución de color pardo pero pueden mantener marcas primitivas, mientras que los caballos que no son pardo2 no tienen dilución de color pardo ni marcas primitivas. [9]
La raza de caballos Fjord , que es predominantemente parda, utiliza una terminología única de origen noruego para distinguir entre los diferentes tonos de caballos pardos. "Pardo marrón", o brunnblakk es un pardo cebra, rødblakk es un pardo rojo, grå - literalmente "gris" - es un grullo, los pardos de piel de ante se llaman ulsblakk o pardo blanco, y un dunalino (pardo + palomino ) se llama " pardo amarillo" o gulblakk. Una crema cremello, perlino o ahumada se llama "blanca" o kvit. [10]
Históricamente, antes de que los estudios genéticos modernos distinguieran entre alelos, los colores diluidos a veces se agrupaban y se llamaban simplemente "pardos". [11]
El gen pardo, cuando está en un caballo "bay dun", puede parecerse mucho al ante , en el sentido de que ambos colores presentan un pelaje de color claro con una melena y cola oscuras. En particular, los antes con marcas primitivas que no son pardos 1 pueden confundirse fácilmente con pardos. [11] : 32 Genéticamente, un castaño castaño es un caballo castaño con el gen pardo. Un ante es un caballo bayo con la adición del gen crema , lo que hace que el color del pelaje se diluya de rojo a dorado, generalmente sin marcas primitivas. Visualmente, un pardo castaño es de un color dorado tostado, algo más oscuro y menos vivo que el ante, más crema o dorado, y los pardos siempre poseen marcas primitivas. [12] Hoy en día, el análisis de pedigrí, las pruebas de ADN, el estudio de posibles descendientes y la viveza de las marcas primitivas se utilizan para determinar si un caballo es un pardo.
Un pardo rojo también puede confundirse con un perlino , que es genéticamente un caballo bayo con dos copias del gen crema, lo que crea un caballo con un cuerpo de color crema pero con una melena y cola rojizas. Sin embargo, los perlinos suelen ser significativamente más claros que el pardo rojo y tienen ojos azules.
Los grullos a veces se confunden con ruanos o grises. Sin embargo, a diferencia del ruano azul , el pardo no tiene pelos blancos y negros entremezclados y, a diferencia de un gris verdadero , que también entremezcla pelos claros y oscuros, el color no cambia a un tono más claro a medida que el caballo envejece. Con un pardo, el color del cabello es de un tono sólido y permanece así de por vida.
Para confundir aún más las cosas, es posible que un caballo porte genes de dilución tanto pardos como crema; Estos caballos con color de piel de ante dorado y un conjunto completo de marcas primitivas se denominan "pardo de ante" o "piel de ante". En estos caballos, las marcas primitivas de tonos claros son más visibles durante los meses de verano, cuando el pelo del invierno se cae. Un palomino que también lleva pardo, que muestra franjas dorsales primitivas o barras en las piernas que indican un pardo rojo, puede denominarse "dunalino".
El contrasombreado, como las rayas dorsales claras resultantes de la presencia del gen nd1 (ver la sección a continuación), puede ser difícil de detectar en caballos de colores claros.
Hay tres alelos conocidos del gen dun: dun ( D ), produce dilución y marcas primitivas. Los caballos que no son pardos1 ( d1 ) no tienen dilución parda pero pueden exhibir algunas marcas primitivas. Los caballos que no son pardos2 ( d2 ) no tienen marcas de dilución ni primitivas. [4] Dun es un gen dominante ; sin embargo, al menos un estudio encontró una variación estadísticamente significativa en el tono de dilución dependiendo de si están presentes una o dos copias del gen dun. [13] Dos padres que no son pardos no pueden tener un potro pardo. Los caballos que no son pardos1 d1/d1 o d1/d2 pueden tener cierta asimetría en la distribución de pigmentos, produciendo marcas primitivas, pero en menor grado que los caballos pardos. Los caballos homocigotos no dun1/no dun1 suelen tener marcas primitivas más claras que los caballos heterocigotos d1/d2 . Las marcas primitivas de non-dun1 son más visibles en un caballo castaño o castaño; se mezclan con un negro. Un caballo con dos copias de non-dun2 carece de marcas primitivas. [4]
Dun tiene un efecto más fuerte que otros genes de dilución porque actúa sobre cualquier color de pelaje. Por el contrario, el gen silver tordillo actúa solo en pelajes de base negra, y el gen crema es un dominante incompleto que debe ser homocigoto para expresarse completamente, y cuando el heterocigoto solo es visible en pelajes castaños y castaños, y luego en menor grado. . [5]
El efecto de dilución parda se produce porque el pigmento solo se coloca en una parte de cada cabello. Específicamente, los pelos de las áreas diluidas solo tienen pigmento en un lado, mientras que los pelos de las partes más oscuras, como la franja dorsal, tienen pigmento en todos los lados. [4]
Los resultados de análisis genéticos y secuenciación de ADN publicados en 2015 vinculan el color pardo con el factor de transcripción T-box 3 ( TBX3 ) . Cuando es funcional, crea una coloración parda, incluidas las marcas primitivas, y cuando es recesivo, un caballo no es pardo. En humanos y ratones de laboratorio, TBX3 es fundamental para el desarrollo. Las anomalías están relacionadas con un conjunto de defectos del desarrollo llamado síndrome cubital-mamario , y se cree que el alelo nulo (no poder producir ningún TBX3) es letal para el embrión. [14] En los caballos no pardos, la proteína TBX3 todavía es funcional y todavía se produce en la mayoría de las células, pero no se expresa en la corteza del cabello. Cuando el pelaje se diluye, el color no es uniforme en cada cabello, sino que es más intenso en el lado exterior del tallo del cabello y más claro en la parte inferior. En las áreas más oscuras, donde ocurren las marcas primitivas, el tallo del cabello es de color uniforme. Uno de los investigadores involucrados en el estudio dijo que podría denominarse "patrón de manchas microscópicas". [11] : 31 Este fenómeno es nuevo para la ciencia y no se ha observado en roedores, primates o carnívoros. [15]
La ubicación de la expresión de TBX3 también puede determinar el patrón de rayas de las cebras . [15]
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Hay dos formas de color no pardo, no pardo1 y no pardo2, causadas por diferentes mutaciones. Los caballos que no son pardos1 tienen algunas marcas primitivas, mientras que los caballos que no son pardos2 no.
Antes de la domesticación del caballo, se cree que el complejo pardo, no pardo1 y leopardo eran los modificadores de tipo salvaje de los colores base bayo y negro para los caballos salvajes . Se cree que la mutación genética no dun2 (así como el desarrollo del color base castaño) se produjo después de la domesticación. El ADN antiguo de un caballo que vivió hace unos 43.000 años, mucho antes de que los caballos fueran domesticados, portaba genes pardos y no pardos1. [1]
Las mutaciones no pardas parecen "alterar la función de un potenciador transcripcional que regula la expresión de TBX3 en un subconjunto específico de queratinocitos del bulbo piloso durante el crecimiento del cabello". Se prevé que la región eliminada en non-dun2 incluya sitios de unión para los factores de transcripción ALX4 y MSX2 , ambos conocidos por estar involucrados en el desarrollo del folículo piloso. TBX3 se reguló significativamente a la baja en caballos no pardos en comparación con los caballos pardos, mientras que el gen vecino, TBX5 , se expresó aproximadamente en la misma cantidad. En los caballos pardos, el patrón de expresión de TBX3 reflejaba el patrón de deposición de pigmento en el pelo, es decir, se encontró TBX3 donde no estaba el pigmento. TBX3 no se encontró en los queratinocitos de la corteza capilar de caballos no pardos ni en los de la franja dorsal de caballos pardos. Sin embargo, todos los caballos tenían una fina capa exterior de pelo donde se expresaba TBX3 . Dos marcadores de melanocitos maduros , KIT y MITF , se encontraron únicamente en las zonas pigmentadas del cabello. Esto indica que los folículos pilosos de los caballos pardos y no pardos tienen diferentes distribuciones de células productoras de pigmento. KITLG codifica el ligando KIT , una molécula necesaria para la migración y supervivencia de los melanocitos en la piel y el folículo piloso. Se encontraron queratinocitos que expresaban KITLG en todo el pelo en caballos no pardos, pero sólo en el lado pigmentado en caballos pardos. La región donde no se expresó KITLG fue similar, pero no exactamente igual, a la región donde se expresó TBX3 . No se cree que TBX3 afecte directamente la expresión de KITLG . [4]
Tanto el no dun1 como el no dun2 se encuentran en una región del cromosoma 8 equino cuyo único gen es TBX3 . Non-dun1 tiene una guanina donde Dun tiene una adenina en el par de bases 18.226.905 del cromosoma 8, lo que parece ser suficiente para causar una coloración no-dun1. Además, non-dun1 tiene otro polimorfismo de un solo nucleótido en comparación con la versión de dun que es más común en los caballos domésticos, donde una guanina en dun se reemplaza con timina en non-dun1 en chr. 8: 18.227.267. Sin embargo, ese SNP también se encontró en algunos caballos pardos nativos de Estonia , por lo que no es necesario para el pardo. Non-dun2 tiene una eliminación de 1.609 pb y otra eliminación muy cercana a los 8 pb. La comparación con TBX3 en otras especies mostró que la deleción no dun2 es un alelo más derivado. La diversidad de nucleótidos en las regiones flanqueantes del cromosoma 8 para los diversos alelos indica que la mutación no dun2 probablemente ocurrió en un cromosoma que ya tenía no dun1 . [4]
Medios relacionados con el gen Dun del caballo en Wikimedia Commons