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Picea critchfieldii

Picea critchfieldii es una especie extinta de abeto que antiguamente estaba presente en el paisaje de América del Norte, donde alguna vez estuvo ampliamente distribuida por todo el sureste de los Estados Unidos. [1] La evidencia de macrofósiles de plantasrevela que este árbol se extinguió durante elperíodo Cuaternario Tardío de la historia de la Tierra. [1] En la actualidad, esta es la única extinción de plantas documentada de esta era geológica. Las hipótesis sobre qué provocó específicamente la extinción siguen sin resolverse, pero los cambios climáticos rápidos y generalizados coincidieron conel declive y la extinción final de Picea critchfieldii . [1]

Historia y clasificación

Picea critchfieldii fue descrita por primera vez por Stephen T. Jackson y Chengyu Weng en un artículo de 1999 titulado "Late Quaternary Extinction of a Tree Species in Eastern North America" ​​publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . [1] Acuñaron el epíteto específico critchfieldii como patronímico en honor al botánico William B. Critchfield. [1] La planta recibió el nombre en honor a Critchfield y su "defensa de la comprensión del papel de la historia cuaternaria en la conformación de la estructura genética de las poblaciones de coníferas". [1]

Picea glauca actual , a la que anteriormente se atribuían las P. critchfieldii

Descripción

Para describir a Picea critchfieldii como una especie nueva y distinta, se evaluaron cuidadosamente especímenes macrofósiles de plantas de agujas y conos fosilizados de abeto. [1] Después de un examen minucioso, estos especímenes no pudieron asignarse a ninguna especie actual de Picea dadas las características morfológicas y anatómicas distintivas de sus agujas y conos. [1] La evidencia fósil apoya así la existencia anterior de una especie distinta de abeto: Picea critchfieldii . [1]

Los macrofósiles de plantas son depósitos fosilizados que representan la etapa de esporofito multicelular en el ciclo de vida de la planta. [2] Dada la variabilidad significativa entre la etapa de esporofito para diferentes especies de plantas, los especímenes de macrofósiles pueden existir como semillas, frutos, conos ovulatorios , agujas, hojas, brotes y una gran cantidad de otras formas. [2] El tamaño de los macrofósiles y el material de depósito en el que se conservan pueden variar de manera similar. [2] La fase de esporofito de las plantas es morfológicamente distinta entre diferentes especies, lo que permite la identificación a nivel de especie de especímenes de macrofósiles y, por lo tanto, proporciona información sobre la vegetación pasada con "alta resolución taxonómica". [2] [1] Para obtener datos a nivel de especie, los especímenes de macrofósiles deben estudiarse cuidadosamente en busca de características morfológicas y anatómicas distintivas que permitan su asignación definitiva a una especie en particular, ya sea existente o extinta. [1] La especificidad y la singularidad de los depósitos de macrofósiles de conos, semillas y agujas fueron fundamentales para la identificación de la no conocida previamente Picea critchfieldii .

Conos

Picea critchfieldii tenía conos ovulados cilíndricos con “escamas en forma de abanico estrecho con márgenes redondeados” que eran algo irregulares. [1] Las dimensiones de un cono en su totalidad variaban entre aproximadamente 60-100 mm de largo y 14-20 mm de diámetro. [1] Las dimensiones de las escamas redondeadas y en forma de abanico del cono variaban entre 18-21 mm de largo y 11-13,5 mm de ancho. [1]

Semillas

Picea critchfieldii tenía semillas aladas y ovaladas. [1] Las semillas variaban en tamaño desde aproximadamente 3,5 a 4,5 mm de largo y 2,6 a 2,8 mm de ancho con alas que medían aproximadamente entre 8 y 11 mm de largo. [1]

Agujas

Las agujas de Picea critchfieldii tenían entre 7 y 9 mm de longitud y entre 0,6 y 1,0 mm de diámetro. [1] Estas agujas tenían una sección transversal cuadrangular, un ápice agudo y dos conductos resiníferos . [1]

Polen

Los datos de polen fósil también fueron importantes para la descripción y documentación de Picea critchfieldii . La evidencia de polen fósil revela que Picea alguna vez fue dominante en la región que rodea los sitios de recolección de macrofósiles que ahora se sabe que representan al extinto Picea critchfieldii . [1] Dada la presencia de Picea critchfieldii , se piensa que el polen de Picea que se encontró que dominaba en lugares que coinciden con los sitios de recolección de fósiles es probablemente atribuible al abeto extinto y, por lo tanto, revela que Picea critchfieldii alguna vez estuvo muy extendido en la región. [3] La evidencia de los análisis morfométricos del polen recolectado del sitio fósil de Picea critchfieldii conocido como Tunica Hills revela que el polen recolectado aquí es morfológicamente distinto de, y por lo tanto no atribuible a, el de las actuales Picea glauca , Picea mariana y Picea rubens . [4] Dada la singularidad de los granos de polen fósiles recolectados en este sitio de conocida presencia anterior de Picea critchfieldii , los científicos sugieren que "el polen morfológicamente distintivo de Picea de Tunica Hills probablemente fue producido por la especie extinta de abeto Picea critchfieldii ". [4] Sigue siendo difícil concluir esto definitivamente porque el polen de Picea critchfieldii aún debe recolectarse específicamente dentro de las estructuras reproductivas fosilizadas de la planta para confirmar la asociación; no obstante, los científicos plantean la hipótesis de que el polen es muy probablemente el de Picea critchfieldii dada su distinción del polen de otros taxones existentes. [4]

Los datos de polen fósil, utilizados en el campo de la palinología , representan depósitos fosilizados de granos de polen de plantas que reflejan la etapa de gametofito en el ciclo de vida de la planta y varían en tamaño de 5 a 150 micrómetros. [2] Los datos de polen fósil se utilizan para inferir la vegetación pasada, pero los granos de polen, a diferencia de los macrofósiles, a menudo no se pueden distinguir más allá del nivel de género dadas las similitudes morfológicas entre los granos de polen de especies distintas dentro del mismo género. [2] En algunos casos, los granos de polen son morfológicamente indistintos incluso entre diferentes géneros dentro de la misma familia de plantas. [2] Como resultado, el polen fósil a menudo da como resultado un "suavizado taxonómico" que inhibe la resolución a escala fina de la vegetación pasada a nivel de especie. [2] Sin embargo, existen ejemplos de polen de Picea identificado como unidades morfológicamente distintas a nivel de especie. El polen de Picea glauca , Picea rubens y Picea mariana se ha caracterizado, clasificado y evaluado con relativa precisión en función de los distintos atributos morfológicos de cada especie. [5] [6] De manera similar, un análisis minucioso del polen hipotético de Picea critchfieldii demuestra un análisis a nivel de especie de los gránulos de polen de abeto. [4]

Los datos sobre el polen siguen siendo uno de los principales mecanismos por los que los paleoecólogos obtienen información sobre la vegetación pasada para catalogar la presencia histórica de taxones en el paisaje. [2] El polen de Picea identificable a nivel de especie es particularmente útil. [5] [6] En el caso de Picea critchfieldii , el análisis cuidadoso de los macrofósiles de la planta fue fundamental para la descripción de la especie y la documentación de su extinción. [1] La interpretación de polen morfológicamente distinto, junto con esta evidencia fósil, ha ayudado a caracterizar aún más su presencia y distribución anteriores en el paisaje. [1] [4]

Distribución, hábitat y contexto ambiental

Mapa de las ubicaciones aproximadas de los sitios de recolección de fósiles de especímenes de Picea critchfieldii , basado en la Figura 1 de Jackson y Weng, 1999. [1]

Distribución geográfica

Muchos de los fósiles que documentan a Picea critchfieldii han sido recolectados en la región de Tunica Hills en Luisiana y Mississippi, que se ubica en 31°N, 91°29'W. [1] Los especímenes fósiles que ayudaron en el descubrimiento y descripción de P. critchfieldii provienen principalmente de afloramientos de arroyos compuestos de limo fluvial y suelos arcillosos del Cuaternario Tardío. [1] Otros sitios de recolección documentados se encuentran en el oeste de Tennessee, el suroeste de Georgia y el noroeste de Georgia. [1] El rango geográfico de P. critchfieldii abarcó el sureste de los Estados Unidos, donde alguna vez estuvo muy extendido. [1] La especie ha sido registrada en varios sitios que datan del Último Máximo Glacial en el Valle Inferior del Mississippi y en Georgia. [3] Considerando todos los sitios de recolección de fósiles juntos, los paleoecólogos sospechan que el rango anterior de P. critchfieldii se extendió por más de 240.000 km (150.000 mi) en la región. [1]

Ecología

Especies coexistentes

En los yacimientos de Tunica Hills, donde se han descubierto muchos especímenes fósiles de Picea critchfieldii , también se han realizado colecciones de Quercus , Juglans nigra , Acer , Carpinus caroliniana , Fagus grandifolia , Carya , Ulmus americana y Juniperus americana . [1] Estas especies son taxones de maderas duras templadas . Los datos de polen fósil de la región de Tunica Hills datan de hace entre 24.670 y 17.530 años y sugieren que Picea era la especie dominante en las tierras altas regionales que rodean esta área, donde también se encontraban poblaciones más pequeñas de Quercus y otras especies de maderas duras. [1] Los antiguos conjuntos de especies revelados por las colecciones de macrofósiles y polen no tienen análogos con las comunidades de plantas actuales en el este de América del Norte. [1]

En otros sitios de recolección donde se ha encontrado Picea critchfieldii , está documentada su coexistencia con varias especies de Pinus y con Picea glauca . [1] Se trata de taxones de coníferas de clima templado frío .

Tolerancias ambientales y de hábitat

Las especies con las que se ha encontrado que Picea critchfieldii coexiste revelan información sobre sus presuntas tolerancias ambientales y de hábitat. Las colecciones de fósiles que demuestran una asociación entre Picea critchfieldii y especies de árboles de madera dura de clima templado sugieren que Picea critchfieldii podría tolerar condiciones climáticas más cálidas que otras especies de Picea actuales . [1] Aunque se cree que tiene una afinidad por condiciones más cálidas que otras especies de Picea dadas las asociaciones anteriores, otros sitios de recolección de fósiles donde se ha encontrado que la planta coexiste con coníferas de clima templado frío sugieren cierto grado de superposición en las tolerancias ambientales de Picea critchfieldii y los miembros actuales del género. [1]

Las especies de piceas del este de América del Norte que siguen vivas tienen afinidades boreales y montañosas y están completamente confinadas a climas fríos. [1] Sin embargo, las afinidades de la Picea critchfieldii extinta probablemente difieran de las de las piceas actuales dadas las tolerancias ambientales de las especies con las que se ha descubierto que coexiste. Se presume que la Picea critchfieldii tenía tolerancias de temperatura más cálidas pero aún superpuestas en comparación con la Picea actual . [1]

Contexto del Cuaternario Tardío

El Cuaternario Tardío es un período de la historia geológica, dentro del Período Cuaternario más amplio , que abarca aproximadamente los últimos 25.000 años de la historia de la Tierra. [7] Durante este tiempo, se han producido cambios climáticos continuos en distintas escalas de tiempo con diferentes grados de magnitud. [7]

El Cuaternario Tardío está bien representado en el registro geológico en sitios distribuidos globalmente. [7] Los sitios representativos del Cuaternario Tardío que contienen registros de flora, fauna y climas pasados ​​pueden datarse con altos grados de precisión a través de una variedad de métodos que permiten realizar inferencias observacionales en escalas de tiempo entre 10 y 10.000 años. [7]

Al igual que en el caso de Picea critchfieldii , se han recolectado y estudiado en todo el mundo especímenes de polen y macrofósiles de una variedad de especies presentes durante el Cuaternario Tardío. [7] Estos especímenes están vinculados a ubicaciones específicas a las que se les pueden asignar fechas históricas precisas, que luego se pueden vincular con datos climáticos pasados ​​que se han obtenido de forma independiente de otras fuentes, como núcleos de hielo o anillos de árboles . [7] La ​​combinación de registros de biota pasada con datos climáticos permite a los paleoecólogos reconstruir paisajes vegetales pasados. Dados los ricos datos espaciales y temporales incorporados en el registro geológico del Cuaternario Tardío, los cambios en la composición y estructura vegetal del paisaje se pueden estudiar con gran detalle. [7]

Picea critchfieldii existió en el paisaje de América del Norte durante y justo antes del Último Máximo Glacial del Cuaternario Tardío. [1] Picea critchfieldii es actualmente la única extinción de plantas documentada del período Cuaternario Tardío. [8] [9]

Extinción

Momento de la extinción

La extinción de Picea critchfieldii se remonta a hace aproximadamente 15.000 años y representa la única extinción documentada de una especie de árbol del Cuaternario tardío. [8] Esta extinción data aproximadamente de la época en que la Tierra estaba saliendo del Último Máximo Glacial y entrando en el período Holoceno del Cuaternario. [8]

Cambio ambiental

Durante la transición entre el Último Máximo Glacial y el Holoceno, la Tierra experimentó un calentamiento excepcional. [8] Durante esta desglaciación, el clima sufrió cambios rápidos y abruptos. [1] El descubrimiento de la extinción de Picea critchfieldii en el momento de este cambio climático rápido y continuo sugiere que tales cambios pueden haber contribuido a su desaparición. [1]

Causas hipotéticas de extinción

La causa definitiva de la extinción de Picea critchfieldii sigue en gran parte sin resolverse y actualmente no está vinculada a un evento o causa histórica específica. [1] No se conoce ningún vínculo entre la explotación humana y la extinción de Picea critchfieldii , lo que difiere de la presunta causa de las extinciones de mamíferos contemporáneas. [1] Dados los dramáticos cambios climáticos que ocurrieron durante el Cuaternario tardío en el momento en que se registró la extinción de la planta, se postula que la extinción está al menos ampliamente vinculada a los regímenes climáticos cambiantes. [1]

En el contexto de cambios climáticos más amplios, los factores hipotéticos que podrían contribuir a la disminución y extinción de Picea critchfieldii incluyen un patógeno , una capacidad de dispersión inhibida o una pérdida total de hábitat adecuado. [1]

Extinciones contemporáneas

Picea critchfieldii no sólo es la única extinción de plantas documentada durante el Cuaternario tardío, sino que es una de las pocas extinciones de plantas conocidas de todo el período Cuaternario. [1]

A diferencia de esta extinción de plantas conocida durante el Cuaternario tardío, se produjo un número significativo de extinciones de mamíferos durante el mismo período en lo que se conoce como el Evento de Extinción Cuaternaria. [1] Estas extinciones se atribuyen en gran medida a un papel complementario de la explotación humana y el rápido cambio ambiental durante la última desglaciación. [10] Se han propuesto una gran cantidad de hipótesis para explicar estas extinciones de mamíferos, pero el consenso científico actual atribuye un papel tanto al clima como a los impactos humanos como causantes de la extinción de un gran número de géneros y especies de mamíferos durante el Cuaternario tardío. [10]

Aunque sigue siendo posible que Picea critchfieldii sea la única especie que se extinguió durante el Cuaternario tardío, los científicos sugieren que el “suavizado taxonómico” dentro de los datos de polen recolectados y las colecciones insuficientes de macrofósiles de plantas podrían estar camuflando otras posibles extinciones de plantas. [1] Se necesitan más descubrimientos y exámenes de macrofósiles de plantas para determinar si se han producido otras extinciones de plantas además de la pérdida de Picea critchfieldii. [1]

Implicaciones para la biodiversidad

Respuestas de las especies al cambio en el Cuaternario tardío

El Cuaternario tardío fue una época de cambios climáticos continuos de ritmos y magnitudes variables. [7] A medida que cambiaban los climas del Cuaternario tardío, las especies de plantas respondieron como individuos de diversas maneras, incluyendo tolerancia, migración, cambio de hábitat, extinción y densidades de población alteradas. [7]

La evidencia paleoecológica respalda una tendencia de las especies vegetales a seguir históricamente la ruta de la "migración". [8] El registro fósil y la falta general de extinciones vegetales documentadas sugieren que las especies vegetales han migrado grandes distancias a través de los continentes en respuesta a cambios ambientales pasados. [1] Los datos del registro fósil también brindan evidencia de que las especies vegetales han podido responder a condiciones cambiantes alterando sus densidades poblacionales, pasando de fases de rareza a abundancia y, no obstante, persistiendo en el paisaje. [1]

A pesar del respaldo paleoecológico a la migración, la tolerancia y los cambios en la densidad poblacional como respuestas pasadas al cambio ambiental, el descubrimiento de Picea critchfieldii revela que la extinción es otra respuesta posible. [1]

Relación con el cambio climático moderno

Con el descubrimiento de Picea critchfieldii y su presunto vínculo con los cambios climáticos durante el Último Máximo Glacial, los ecologistas conjeturan que la consideración de esta especie “es potencialmente aleccionadora en vista de la probabilidad de futuros cambios climáticos, que podrían ser de una rapidez, brusquedad y magnitud similares o mayores a los del último máximo glacial / interglacial ”. [1]

Los patrones de cambio de la vegetación se utilizan comúnmente para inferir escenarios futuros. Los registros fósiles del Cuaternario tardío, cuando la magnitud y la tasa del cambio climático reflejaban lo que se predice para el futuro, se utilizan a menudo para informar cómo la biota del presente podría responder a los cambios globales en curso. [7] Sin embargo, los científicos sugieren que "la historia es más adecuada para proporcionar historias con moraleja en lugar de imágenes específicas del cambio climático y de la vegetación futuros". [7] La ​​desaparición y el descubrimiento de Picea critchfieldii es una de esas historias con moraleja.

Referencias

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  6. ^ ab Lindbladh, M.; O'Connor, R.; Jacobson, GL (1 de septiembre de 2002). "Análisis morfométrico de granos de polen para estudios paleoecológicos: clasificación de Picea del este de Norteamérica" ​​(PDF) . American Journal of Botany . 89 (9): 1459–1467. doi : 10.3732/ajb.89.9.1459 . ISSN  0002-9122. PMID  21665747.
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  8. ^ abcde Davis, MB (27 de abril de 2001). "Cambios de distribución y respuestas adaptativas al cambio climático cuaternario". Science . 292 (5517): 673–679. Bibcode :2001Sci...292..673D. doi :10.1126/science.292.5517.673. ISSN  0036-8075. PMID  11326089.
  9. ^ St George, Zach (14 de febrero de 2021). "El misterio perdurable de la pícea de Critchfield". Salón . Consultado el 23 de diciembre de 2021 .
  10. ^ ab Koch, Paul L.; Barnosky, Anthony D. (diciembre de 2006). "Extinciones del Cuaternario Tardío: Estado del Debate". Revista Anual de Ecología, Evolución y Sistemática . 37 (1): 215–250. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415. ISSN  1543-592X.