Confuciusornithidae es una familia extinta de avianos pigostilianos conocida del Cretácico Inferior , que se encuentra en el norte de China. Comúnmente se los ubica como un grupo hermano de Ornithothoraces , un grupo que contiene todas las aves existentes junto con sus parientes extintos más cercanos. Confuciusornithidae contiene cuatro géneros, que poseen plumas con y sin eje (vellosas). Algunos especímenes probablemente pertenecientes a este clado representan una de las evidencias fósiles más antiguas conocidas de muda primaria de plumas . [1] También se destacan por su distintivo par de plumas de la cola en forma de cinta de función controvertida.
La anatomía del ala de los confucioornítidos sugiere un comportamiento de vuelo inusual, debido a una anatomía que implica habilidades conflictivas. Poseían plumas similares a las de las aves de aleteo rápido, que dependen del rápido batir de sus alas para mantenerse en el aire. Al mismo tiempo, la anatomía de sus alas también sugiere una falta de capacidad de aleteo. Los confucioornítidos también se caracterizan por su pico y falta de dientes, similar a las aves modernas. Tanto depredadores como presas, se han observado fósiles de confucioornítidos con restos de peces en sus sistemas digestivos y se han encontrado a su vez en las cavidades abdominales de Sinocalliopteryx , un depredador compsognátido .
Confuciusornithidae fue nombrado por primera vez por Hou et al. en 1995 para contener el género tipo, Confuciusornis , y asignado al clado monotípico Confuciusornithiformes dentro de la clase Aves . [2] El grupo recibió una definición filogenética de Chiappe, en 1999, quien definió un clado Confuciusornithidae basado en nodos para incluir solo a Changchengornis y Confuciusornis . [3]
Hay una serie de características que definen el clado. La más significativa es la presencia de una mandíbula desdentada, que muestra una adaptación más parecida a la de un pájaro en comparación con el Archaeopteryx . Las otras características definitorias son las siguientes, según Chiappe et al. (1999): [3]
Confuciusornithidae es el grupo más basal del clado Pygostylia , cuyos miembros poseen un pigóstilo , un conjunto fusionado de vértebras caudales al final de la cola. El pigóstilo reemplazó la cola más larga y no fusionada que se encuentra en avianos más primitivos como Archaeopteryx , [3] y puede haber servido para mejorar el vuelo. Pygostylia incluye todas las aves modernas, los únicos miembros vivos del clado.
Se han agregado miembros adicionales a Confuciusornitidae desde 1999. Hou, Zhou y Zhang agregaron Jinzhouornis en 2002, [4] y en 2008, Zhang, Zhou y Benton asignaron el género Eoconfuciusornis recientemente descrito a la familia. [5]
La mayoría de los confucioornítidos se conocen del grupo Jehol superior , la Formación Yixian y la Formación Jiufotang , que datan de hace 125 a 120 millones de años. Eoconfuciusornis , sin embargo, fue anterior a los otros confuciusornítidos en 6 millones de años, datando de hace 131 Ma.
Todo el cuerpo de los confucioornítidos estaba cubierto de plumas de contorno, excepto el pie, la base del pico y el tarsometatarso, el hueso directamente adherido al pie. [6] Parece que también pudieron haber tenido plumas. [6]
Los picos de los confucioornítidos muestran el desarrollo de características de las aves modernas, como un pico grande y falta de dientes. El premaxilar y el dentario son más grandes que los del Archaeopteryx . [7] La parte anterior de estos huesos muestra evidencia de vasculatura e inervación, lo que implica la presencia de un pico. [3] La falta de recuperación de esta estructura indica que el pico tenía una vaina córnea blanda. La suavidad del pico junto con la inervación sugieren que el pico era sensible, lo que lo hacía útil para buscar presas. [6]
Gran parte de su anatomía se asemeja a la del Archaeopteryx , especialmente la cintura pectoral y las extremidades anteriores. [7] Estaban mejor adaptados para el vuelo que Archaeopteryx , debido a la eliminación de dos vértebras torácicas. [7] El desarrollo de un pigóstilo también muestra una mejor adaptación para el vuelo, ya que reemplaza las largas colas presentes en los avianos anteriores. [3] De manera similar al Archaeopteryx , los confuciusornítidos poseían un primer dedo grande con una garra en forma de gancho. El dígito implica un estilo de vida trepador, ya que sirve para engancharse a las ranuras de los árboles. Una anatomía y función similar se observa en los polluelos del hoatzin , un ave sudamericana existente.
La biomecánica del ala en sí es bastante polémica debido a una combinación de características que implican diferentes modos de vuelo. [8] Los confucioornítidos poseían plumas primarias largas similares a las de las aves modernas de aleteo rápido, a diferencia de las aves planeadoras que tienen plumas primarias cortas en relación con su tamaño. [8] Sin embargo, la estrechez de las alas de los confucioornítidos junto con la falta de capacidad de carrera hacia arriba durante el movimiento de aleteo parecen impedir la capacidad de batir sus alas rápidamente. [8] Por lo tanto, es posible que hayan confiado en un método de vuelo que ya no existe en las aves modernas.
Las extremidades traseras de los confucioornítidos no se parecían a las de las aves actuales. [6] Eran malos corredores, con los pies curvados de una manera que implica que no se movían en el suelo.
Las largas plumas de la cola ( rectrices centrales ) de los confucioornítidos tienen una función controvertida. El dimorfismo sexual es una explicación, ya que se presume que los machos usan las plumas en exhibiciones de apareamiento. [9] Sin embargo, se ha argumentado que las largas rectrices se utilizaron como defensa contra los depredadores, ya que muchas aves mudan plumas para protegerse. La observación de que menos del 10% de los fósiles de confucioornítidos poseen estas plumas respalda esto, ya que pueden haber sido mudadas en respuesta a los depredadores o al estrés de la muerte repentina que produjo los fósiles. [9]
Al principio se pensó que los confucioornítidos eran herbívoros debido a la falta de dientes. [6] Sin embargo, su anatomía no estaba adaptada para el consumo de plantas, ya que nunca se han encontrado gastrolitos, ni la débil rampoteca del pico permitía triturar. En cambio, el pico parece haber sido lo suficientemente sensible como para ayudar en la adquisición de alimentos y capaz de retener presas potenciales. Este tipo de pico es muy adecuado para robar presas de la superficie de una masa de agua. [6] Un gran número de fósiles parecen originarse en las cimas de lagos de agua dulce, lo que respalda aún más la conexión de alimentación con agua. Se han encontrado restos de peces en fósiles de C. sanctus . [10] Los confucioornítidos parecen no haber podido despegar del agua y carecían de las adaptaciones necesarias para vivir acuáticamente. [6] Así, parece que volaban a lo largo de la superficie del agua, usando su pico para buscar peces.
Se han encontrado restos de confucioornítidos en el contenido abdominal de Sinocalliopteryx gigas , un depredador compsognátido. [11] Múltiples confucioornítidos estaban presentes en los restos, lo que implica que todos fueron capturados en poco tiempo. [11]
Los confucioornítidos parecen haber sido animales sociales, ya que a menudo se encuentran fósiles enterrados al mismo tiempo en las proximidades. [6]
Un estudio de 2018 sugiere que los confucioornítidos no podrían haber incubado sus huevos como lo hacen las aves modernas. [12] Se sabe que otros paravianos (incluido Deinonychus ) y pterosaurios son superprecoces y capaces de volar poco después del nacimiento, [13] [14] [15] pero por ahora no hay juveniles de confucioornítidos inequívocos que atestiguan esto.