La polilla oruga de tienda de campaña forestal ( Malacosoma disstria ) es una polilla que se encuentra en toda América del Norte , especialmente en las regiones orientales. A diferencia de las especies relacionadas de orugas de tienda de campaña , las larvas de las orugas de tienda de campaña forestal no hacen tiendas de campaña, sino que tejen una sábana sedosa donde se acuestan juntas durante la muda . También dejan hebras de seda mientras se mueven sobre las ramas y viajan en grupos a lo largo de estos senderos de seda que contienen feromonas . Las orugas son sociales , viajan juntas para alimentarse y se agrupan en reposo. El comportamiento grupal disminuye a medida que las orugas aumentan de tamaño, de modo que en el quinto estadio (muda) las orugas se alimentan y descansan de forma independiente. [1]
Las polillas adultas de esta especie prefieren el roble , el liquidámbar , el tupelo , el álamo temblón y el arce azucarero para la puesta de huevos en el verano. Las hembras ponen huevos en masas de hasta 300, que se pegan a las ramitas y se cubren con un cemento pegajoso llamado espumalina, que evita que se sequen y se congelen . Los huevos eclosionan la primavera siguiente. Las larvas se pueden encontrar alimentándose de muchas otras especies de árboles o arbustos caducifolios . Los brotes de alta densidad de población tienden a repetirse a intervalos razonablemente regulares cada década aproximadamente y generalmente duran de dos a tres años, tiempo durante el cual los árboles y arbustos pueden quedar casi completamente despojados de hojas. La mayoría de las plantas reemplazan las hojas perdidas sin daño permanente. [1]
Las larvas maduras (pre-pupadoras) miden de 2 a 2,5 pulgadas (50 a 64 mm) de largo. [2] Las orugas son negras, marrón oscuro o grises, con amplias rayas longitudinales azules y delgadas rayas amarillas que se extienden a lo largo de cada lado. La parte posterior de cada segmento abdominal tiene una mancha blanca que se ensancha hacia el extremo de la cabeza. Los lados están parcialmente cubiertos con cerdas largas similares al pelo . [2] La polilla adulta que emerge después de la pupación es amarilla o canela con un cuerpo grueso, corto y peludo. La envergadura de las alas es de aproximadamente 1,5 pulgadas (30 mm). La coloración es similar para machos y hembras. El cuerpo de la hembra es más grande que el del macho. [2]
El insecto es originario de América del Norte. [3]
La polilla oruga de la tienda de campaña del bosque es nocturna , emprende el vuelo poco después del anochecer y vuelve a descansar antes del amanecer. [4] No se sabe qué tan lejos puede volar una hembra cargada de huevos, pero hay un informe creíble de esta especie que voló cientos de kilómetros con la ayuda de un viento inusualmente fuerte. [4]
Las orugas sociales de M. disstria son nómadas y se alimentan en grupo. Las cincuenta a doscientas larvas que resultan de una sola masa de huevos viven juntas durante la mayor parte de sus etapas larvarias. [5] Los rastros de seda cargados de feromonas secretadas por otros miembros de la colonia inducen a las larvas a moverse, mientras que la presencia cercana de otros miembros de la colonia las lleva a la quietud. Esto indica que hay señales sociales que se utilizan para aumentar la eficiencia locomotora de cada larva individual. [6] La pupación ocurre después de que las orugas alcanzan un umbral de tamaño que se alcanza más rápidamente cuando las orugas se alimentan en grupos. Esto es particularmente importante ya que el desarrollo tardío hasta el umbral aumenta los riesgos de depredación y agotamiento de los alimentos. [7] Sin embargo, a medida que las larvas avanzan hacia los estadios posteriores, se vuelven cada vez más independientes y para el quinto estadio rara vez forman agregaciones. [8] Este cambio ontogénico en el gregarismo resulta de un aumento en los costos de mantener la agrupación debido a cambios relacionados con la depredación , la termorregulación , la producción de seda y la búsqueda de alimento . [9]
Las orugas de la tienda de campaña forestal son ectotérmicas , por lo que dependen de fuentes de calor del entorno para elevar su temperatura corporal. Para ello, toman el sol juntas y se benefician de la termorregulación grupal . Elevar la temperatura corporal es esencial para aumentar las tasas metabólicas para el movimiento y el procesamiento de alimentos, por lo que una termorregulación adecuada conduce a una mayor tasa de desarrollo. [8] Esto es muy importante para las orugas de M. distria , que dependen de un crecimiento rápido a pesar de las bajas temperaturas ambientales para beneficiarse de la alta calidad de los alimentos y el menor riesgo de depredación en primavera. Por lo tanto, es una ventaja adaptativa tomar el sol en grupos. Sin embargo, a medida que las orugas crecen, las necesidades de termorregulación disminuyen y el beneficio de vivir en grupo se ve gradualmente anulado por otros factores como la competencia por la comida. [9]
Los tiempos de alimentación son variables. Los viajes de búsqueda de alimento pueden ocurrir en cualquier momento y están muy coordinados: o toda la colonia busca alimento o nadie lo hace. Una pequeña proporción de individuos hambrientos es suficiente para llegar a un acuerdo y comenzar el movimiento grupal. [10] Sin embargo, este comportamiento organizado y la alta fidelidad de las orugas a los rastros de hormonas feromonas implican una búsqueda de alimento conservadora, que puede atrapar a las orugas en fuentes de alimento pobres incluso si hay una mejor cerca. Se ha informado de cierta plasticidad en este comportamiento, que se modula por la presencia de orugas que son conductualmente más exploratorias o que simplemente se vuelven más aventureras porque están hambrientas, lo que aumenta la flexibilidad de búsqueda de alimento. [11] Con la edad, la competencia por el alimento se vuelve más importante, especialmente a medida que los recursos se vuelven escasos. La agrupación disminuye la tasa de crecimiento a través de una disminución en la ingesta de alimentos, por lo que los cambios ontogenéticos hacia una mayor movilidad e independencia pueden verse como simples relaciones de "escalamiento" entre las orugas y las fuentes de alimento evolucionadas para aumentar los beneficios de la búsqueda de alimento individual en etapas posteriores. [9]
Los grandes rastros de seda ayudan a aumentar la adhesión a la planta huésped. A medida que las orugas avanzan en grupos, forman esteras gruesas de seda que les proporcionan una adhesión segura. Se ha observado que las orugas aisladas se caen de sus árboles huéspedes y mueren. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a la producción de hebras delgadas que no proporcionan un agarre seguro o debido a un agotamiento más rápido del suministro de seda. [10] Además de esto, producir seda es más costoso para las larvas en sus primeros estadios , por lo que la agrupación es beneficiosa en etapas más tempranas. A medida que las orugas se desarrollan, disminuyen el uso de seda compartida. [9]
Los primeros adultos en eclosionar (emerger de su pupa ) a principios de la primavera son los machos. A partir de las 5:30 p. m., cientos de machos vuelan vigorosamente e implacablemente en busca de capullos que contengan hembras a punto de eclosionar. Se acercan a los árboles y se mueven alrededor de ellos, zigzagueando y arrastrándose por las ramas. Si no encuentran hembras con las que tengan la oportunidad de copular, se van volando y continúan su búsqueda. Se ha sugerido que la actividad de los machos depende de la temperatura, ya que por debajo de los 59 ˚F (15 ˚C) solo se encuentra un pequeño número de machos que buscan activamente hembras. También se ha informado de que las hembras emiten una feromona de llamado antes de emerger de las pupas, lo que provoca un aumento de la actividad masculina alrededor del capullo antes de eclosionar. Además, se ha visto a los machos acercándose y moviéndose alrededor de objetos marrones, lo que sugiere que los machos también usan señales visuales para encontrar hembras. Uno o dos segundos después de que la punta del abdomen de la hembra sale del capullo, los machos comienzan la cópula, que dura un promedio de 202 minutos. [12] Para posicionarse, el macho se mueve hacia atrás y dobla su abdomen hacia la hembra, empujando la punta hacia la bursa copulatriz de la hembra. [13] Existe una correlación positiva significativa entre los tamaños corporales de las parejas que copulan, lo que indica que el apareamiento no es aleatorio con respecto al tamaño, presumiblemente debido a la competencia entre machos por hembras más grandes. [12] Independientemente de si están o no copulando, las hembras no se mueven más que unos pocos centímetros de su sitio de eclosión hasta que pueden volar, generalmente al anochecer. Las hembras comienzan a prepararse para el vuelo agitando sus alas. Con frecuencia, el abanicado comienza durante el apareamiento y suele ser la primera señal de su fin, ya que las hembras se van volando poco después. [13]
Las poblaciones de orugas de la tienda de campaña del bosque aumentan periódicamente hasta alcanzar densidades de brotes. [12] No se sabe mucho sobre los factores que conducen al inicio de los brotes de orugas de la tienda de campaña del bosque, aunque algunos mecanismos plausibles son las temperaturas más altas en la primavera, la sincronía fenológica con sus plantas hospedantes y la reducción de los enemigos depredadores. [14] Cualquiera que sea la causa, las densidades de brotes dan lugar a una dinámica de población cíclica, caracterizada por la mayor fecundidad en la densidad de población máxima y la fecundidad reducida durante varias generaciones durante el declive. [15] En densidades de población bajas, las polillas se encuentran apareándose muy por encima del suelo, en el dosel del bosque. [12] El apareamiento comienza tarde en el día y las cópulas son cortas. [13] Por el contrario, durante los brotes de alta densidad, el apareamiento tiene lugar en la vegetación más baja, presumiblemente porque las orugas descienden para alimentarse en áreas menos defoliadas, donde forman sus pupas. [12] Esta alta densidad de población aumenta la proporción sexual operativa e intensifica significativamente la competencia macho-macho. Como resultado, las cópulas comienzan más temprano en el día y duran más tiempo en un intento de minimizar la competencia entre los espermatozoides. Además, estas altas densidades aumentan las oportunidades de las hembras de ser selectivas con respecto a los machos. [13]
Durante las altas densidades de población, algunos machos, llamados "colgantes", cambian su comportamiento de cópula. No se adhieren físicamente a la rama mientras se aparean, lo que les permite aparearse durante más tiempo y contrarrestar los esfuerzos de su pareja por rechazarlos. Este comportamiento aumenta el porcentaje de huevos que fertilizan, ya que retrasan el apareamiento de la hembra con la que se aparearon y reducen el número de parejas potenciales que la hembra puede tener. Este comportamiento de colgarse no aparece en densidades de población bajas, presumiblemente porque es más costoso energéticamente y más visible, ya que puede atraer a más machos que potencialmente pueden interferir en el proceso de cópula. Como resultado, los machos solo exhiben este comportamiento cuando intentan prolongar el apareamiento para reducir la competencia espermática. [13]
Las hembras comienzan a oviponer el día después de la cópula y lo hacen en una sola tanda durante un único evento de oviposición. Las duraciones de oviposición más cortas y más largas se asocian con masas de huevos más pequeñas y más grandes, que están directamente relacionadas con el tamaño de la hembra. Justo antes de comenzar a ovipositar, las hembras muestran un comportamiento de dispersión. Se colocan en una rama, extienden sus alas y extienden la punta abdominal alrededor de la rama para prepararse para la oviposición. Mientras ovipositan, se mueven alrededor de la rama alineando los huevos, formando una estructura similar a un anillo alrededor de la rama. [12] Luego cubren sus huevos con una sustancia espumosa conocida como espumalina. Se ha planteado la hipótesis de que la cubierta de espumalina protege a los huevos de la depredación y el parasitismo. [16] Las crías pasan el invierno dentro de sus huevos. Aunque toleran el frío, son susceptibles a congelarse en temperaturas extremadamente frías, y el riesgo de mortalidad varía estacionalmente con los cambios de temperatura y fisiología. [14] No se sabe mucho sobre los efectos de los padres en la supervivencia de las crías durante el invierno. La única fuente de energía para los huevos de la oruga de la tienda de campaña forestal que hibernan proviene de la generación parental. Por lo tanto, el rendimiento de hibernación del insecto debe considerarse en el contexto de la aptitud parental. [17]
El riesgo individual es menor en grupos más grandes debido a la defensa colectiva de los depredadores, el efecto de dilución y la teoría de la manada egoísta . Todos estos efectos brindan protección adicional a los individuos en el medio del grupo. Para compensar la visibilidad del grupo, las orugas minimizan el movimiento, reduciendo sus posibilidades de ser localizadas por depredadores invertebrados. Este comportamiento tiene costos asociados porque disminuye la selectividad de las orugas individuales con respecto a las fuentes de alimento, ya que no podrán trabajar para obtener mejores fuentes de alimento. [18] Los comportamientos de agrupamiento de las orugas cambian según la fuente de alimento; en fuentes de alimento menos favorables, los grupos de orugas tienden a fragmentarse, lo que aumenta potencialmente el riesgo de depredación. [19] Los cambios ontogenéticos en las orugas reducen el riesgo de depredación y, como consecuencia, los beneficios relacionados con la depredación de la búsqueda de alimento en grupo disminuyen con el tiempo. [20] Además, agruparse en estadios posteriores tiene el costo adicional de un mayor riesgo de transmisión de patógenos. [9]
El hongo entomoftoral Furia gastropachae (Racib.) S. Keller ha sido asociado durante mucho tiempo con la disminución de la población de orugas de la tienda del bosque en los bosques de América del Norte, incluidos Florida, [21] Maryland y Nueva York (estado) . Furia crustosa ahora se clasifica como sinónimo de Furia gastropachae . [22] La especie de hongo rara vez infecta especies fuera del género Malacosoma . En 2002, se observaron esporas en reposo incluso dentro de los cadáveres infectados por otras esporas en reposo, un fenómeno no observado anteriormente entre los Entomophthorales . Esto permite que el hongo inicie ciclos de infección secundaria a través de conidios . Además, la infección del huésped por esporas en reposo fue más alta en niveles intermedios de humedad del suelo. La infección de larvas de cuarto estadio por esporas en reposo y conidios se maximizó a temperaturas más frías (de 10 a 20 °C). [23]
Las orugas se consideran un problema cuando la población de larvas explota en la primavera. Pueden consumir por completo el follaje de un árbol. Los árboles generalmente se recuperan de esto, refoliando en un mes y reanudando la fotosíntesis . En la mayoría de las circunstancias, se causan pocos daños duraderos a los árboles; sin embargo, la desaparición del follaje se considera una molestia poco atractiva. En las raras ocasiones en que las infestaciones duran tres años o más, las tasas de mortalidad de los árboles pueden llegar a ser significativas. Múltiples brotes en el norte de Ontario , Canadá , en la década de 1990 dieron como resultado más de seis años consecutivos de defoliación de álamos en algunas áreas. Un brote en el norte del estado de Nueva York y Vermont comenzó en 2002, con 650.000 acres (2600 km²) defoliados en Nueva York y 230.000 acres (930 km²) en Vermont en 2005.
Los brotes de orugas de la tienda de campaña del bosque tienden a repetirse a intervalos razonablemente regulares cada década aproximadamente, con un intervalo preciso que varía un poco en el tiempo y el espacio. Los brotes suelen durar de dos a cuatro años. Aunque el rango de distribución del insecto es bastante grande, el área sobre la cual los ciclos de brotes decenales están sincronizados (es decir, oscilando con la misma fase) varía sustancialmente. Los ciclos de brotes están más fuertemente sincronizados en el este de Canadá que en el oeste de Canadá. Cuando las poblaciones separadas espacialmente están sincronizadas en fase, se cree que la sincronización se debe al proceso de arrastre , es decir, la sincronización de un reloj circadiano con el entorno externo.
No se conoce con certeza la causa del ciclo de brotes. Existe una gran cantidad de agentes de mortalidad natural que podrían ser responsables del ciclo poblacional, incluidos los parasitoides , los depredadores, el hambre, las enfermedades y las inclemencias del tiempo. La mayoría de las infestaciones desaparecen después de uno o dos años como resultado de una combinación de estos factores. Los parasitoides más comunes asociados con la disminución de la población son las moscas de las familias Tachinidae y Sarcophagidae .