El nudivirus rinoceronte Oryctes (OrNV) es un miembro de la especie Alphanudivirus oryrhinocerotis de la familia Nudiviridae . Provoca infecciones letales en larvas y adultos del escarabajo rinoceronte del coco ( Oryctes rhinoceros ), una plaga grave de los cocoteros y las palmas de aceite en Asia tropical y el Pacífico. El virus fue descubierto por Alois Huger en 1963 mientras buscaba enfermedades de O. rhinoceros en Malasia. [1] Se ha demostrado que es un agente de control biológico eficaz contra esta plaga de escarabajos.
El nudivirus Oryctes rhinoceros se desarrolla en los núcleos de las células infectadas, donde las cápsides en forma de bastón se ensamblan hasta alcanzar un tamaño de 180 x 65 nm. Al igual que en otros nudivirus, las cápsides tienen una cola característica en forma de filamento. Adquieren una envoltura y las partículas virales finales tienen un tamaño de 220 x 120 nm. [2]
El nudivirus rinoceronte Oryctes es un virus de ADN bicatenario con una gran molécula de ADN circular. El aislado Ma07 (representativo) de ejemplo tiene 127.615 pares de bases y 139 marcos de lectura abiertos. [3] [4] Entre otros, los genes están asociados con la replicación del ADN y la estructura del virus. [2]
El virus se transmite por vía oral en larvas y adultos de O. rhinoceros . En las larvas de O. rhinoceros , el virus se multiplica principalmente en el cuerpo graso. Como resultado, el cuerpo graso se desintegra y las larvas infectadas tienen una apariencia transparente. En los escarabajos adultos de O. rhinoceros , el virus infecta principalmente las células del intestino medio. Las células del intestino medio muertas por el virus se descargan en el lumen intestinal. El intestino se llena de partículas virales y los escarabajos adultos infectados excretan el virus, transmitiéndolo de manera eficiente dentro de la población de O. rhinoceros . [5] La transmisión del virus es importante para mantenerlo dentro de la población de escarabajos, ya que no persiste durante mucho tiempo fuera de su huésped escarabajo. [6]
Las larvas infectadas del tercer estadio suelen morir después de unas 3 semanas, y las del primer y segundo estadio antes. Sin embargo, las infecciones virales no se transmiten a la fase de pupa y los escarabajos adultos que emergen de las pupas siempre están libres de infección. Adquieren la infección a través del contacto con larvas infectadas o escarabajos adultos en los sitios de reproducción o durante el apareamiento y la alimentación en las palmeras de coco. Las infecciones virales reducen la esperanza de vida y la fecundidad de los escarabajos adultos. Las hembras infectadas dejan de poner huevos y no hay transmisión a través de la fase de huevo. [6] [7] [8]
Alois Huger describió el virus como similar a los virus de la familia Baculoviridae , pero carente de los cristales proteínicos que rodean y protegen las partículas de baculovirus. [1] [5] Lo llamó Rhabdionvirus oryctes , sin embargo, posteriormente se lo conoció principalmente como virus del rinoceronte Oryctes (OrV). Un análisis genómico en 2007 reveló similitudes con otro baculovirus no asignado y no ocluido, el virus Heliothis zea 1, pero diferencias significativas con otros baculovirus. Por lo tanto, se propuso el nuevo género Nudivirus para ambos virus dentro de Baculoviridae . [9]
Estudios posteriores sobre el nudivirus rinoceronte Oryctes y otros baculovirus no ocluidos llevaron a la conclusión de que son significativamente diferentes de otros miembros de la familia Baculoviridae . Por lo tanto, en 2012/2013, se propuso la creación de una nueva familia, Nudiviridae , con varios géneros nuevos que reemplazan al género Nudivirus . [10] [2] El nudivirus rinoceronte Oryctes fue considerado como la especie tipo (ahora llamada 'ejemplo') para el primer género, el género Alphanudivirus , y para la nueva familia. [2] Desde la introducción del sistema binomial en la taxonomía de los virus, la especie Alphanudivirus oryrhinocerotis se reconoce con el nudivirus rinoceronte Oryctes perteneciente a esta especie. [4]
Se ha descubierto que el nudivirus Oryctes rhinoceros está presente de forma natural en Malasia, Indonesia, Filipinas e India. Parece estar ampliamente distribuido en las partes tropicales de Asia, que es el área de distribución nativa de su huésped, el escarabajo rinoceronte del cocotero. [5] [11] Sin embargo, no estaba presente en las islas del Pacífico invadidas por O. rhinoceros ni en las islas de las Maldivas. [11] [12] [13] Las liberaciones del virus en islas libres del virus dieron como resultado una reducción significativa de la población de escarabajos. [14] [11] [13]
El virus afecta principalmente a la población de adultos de O. rhinoceros , propagándose fácilmente entre los escarabajos adultos y reduciendo su esperanza de vida y fecundidad. En Samoa y las Maldivas, donde se introdujo el virus, la tasa de infección entre los escarabajos adultos fue típicamente de entre el 30 y el 40% después de su introducción, mientras que el virus sólo se encontró en el 10% o menos de los sitios de cría de larvas. [13] [15] En los países donde el virus está presente de forma natural (Filipinas, Indonesia), la incidencia de infecciones por virus entre los escarabajos adultos también suele ser mayor que el número de sitios de cría que contienen el virus. [16] [17] [13]
La comparación de las poblaciones de O. rhinoceros antes y después de la introducción del virus en las Maldivas, así como de las poblaciones de Filipinas e Indonesia con diferentes niveles de prevalencia del virus, mostró que la esperanza de vida promedio de los escarabajos adultos se redujo a menos de la mitad en las poblaciones con un alto nivel de infecciones por el virus. [13] Esto se corresponde bien con la reducción del daño a las palmeras después de la introducción del virus. Esta reducción del daño a las palmeras fue bien documentada en Samoa, Samoa Americana, Tonga y Fiji. [14] [11]
El daño a las palmeras depende de la densidad de las mismas, ya que la misma cantidad de adultos de O. rhinoceros por hectárea causará menos daño en áreas con una alta densidad de palmeras en comparación con áreas con una baja densidad de palmeras. Por lo tanto, para una comparación precisa del efecto del virus en la población de O. rhinoceros , es necesario tener en cuenta la densidad de las palmeras y convertir el daño a las palmeras en una estimación del número de adultos de O. rhinoceros que se alimentan por hectárea. [18] [13] En las Maldivas, dicha conversión mostró que la introducción del virus a menudo redujo el número de adultos de O. rhinoceros que atacan las palmeras de coco a menos de una cuarta parte del nivel anterior a la liberación. [18]
Existen pruebas de que algunas poblaciones de O. rhinoceros han desarrollado resistencia al nudivirus Oryctes rhinoceros. Esto se refleja en un bajo nivel natural de infecciones por virus en algunas poblaciones (por ejemplo, en Sulawesi del Sur y Java en Indonesia), combinado con un alto nivel de daño a las palmeras, [19] [13] así como una alta resistencia a las inoculaciones artificiales de virus en la población invasora de O. rhinoceros en Guam. En Guam, se encontró que la población resistente pertenecía a un haplotipo específico (haplotipo G) de O. rhinoceros que también está presente en Indonesia, Filipinas, Palau, Papúa Nueva Guinea y las Islas Salomón. [20]
Al mismo tiempo, se demostró en experimentos de laboratorio que las larvas y los adultos de O. rhinoceros tienen diferentes sensibilidades a diferentes cepas del virus. [21] [19] Las liberaciones de virus con diferentes cepas en las Maldivas respaldaron estos resultados de laboratorio. [18] Por lo tanto, la resistencia al virus parece ser una combinación de una insensibilidad general a las inoculaciones del virus y diferencias en la virulencia de diferentes cepas del virus.
Esto también fue apoyado por liberaciones de virus en plantaciones de coco en Java Central, Indonesia. En Java, inicialmente se pensó que la población de O. rhinoceros estaba libre de virus, [11] pero luego se descubrió que tenía un nivel extremadamente bajo de infecciones virales naturales, lo que sugiere resistencia al virus. [19] En 1976 y 1977, escarabajos adultos de O. rhinoceros infectados con una cepa de virus de Sumatra fueron liberados en 8 lugares en Java, mientras que 4 lugares cercanos se dejaron sin tratar para comparación. Tres años después de la liberación, el daño a las palmas en las áreas tratadas había disminuido del 67,5% al 20,8%, expresado en % de frondas dañadas. En las áreas no tratadas, el daño no había cambiado significativamente (69,4% antes y 76,5% después de la liberación). Un nuevo estudio de las zonas tratadas y no tratadas en 1987, diez años después de la liberación del virus, mostró que el nivel de daño era bajo en las zonas tratadas (17,1%) y que se había producido cierta reducción en las zonas no tratadas (41,8%). [22]
Aunque se ha demostrado que el nudivirus Oryctes rhinoceros puede suprimir eficazmente las poblaciones de O. rhinoceros , pueden producirse brotes de este escarabajo durante la resiembra de cocoteros o palmas de aceite, incluso en presencia del virus. En tales condiciones, se crean muchos sitios de reproducción y la transmisión del virus suele verse interrumpida. La transmisión del virus se produce cuando los escarabajos adultos infectados entran en contacto con larvas y adultos sanos en los sitios de reproducción, además del contacto entre adultos en las palmeras. [8]
Durante la replantación, cuando hay muchos lugares de reproducción disponibles, el contacto entre adultos y larvas se reduce, porque muchos lugares de reproducción potenciales aún no están ocupados. En tales condiciones, es aconsejable ocultar los troncos de coco o palma aceitera en descomposición plantando cultivos de cobertura a su alrededor. Los cultivos de cobertura no solo ocultan los troncos de palma en descomposición del escarabajo, sino que también tienen un efecto repelente sobre O. rhinoceros . [23] Además, la propagación del virus puede promoverse dejando algunas palmas de coco muertas en pie en el área replantada. Las palmas de coco muertas en pie son los lugares de reproducción más preferidos, existe un contacto frecuente entre los escarabajos adultos y las larvas en las palmas muertas en pie y son puntos calientes para la transmisión del virus. [16] [24] [13] Como se señaló anteriormente, otros factores como la densidad de palmas o la resistencia al virus también pueden influir en la ecología del virus.