La cuestión de qué define exactamente un nicho vacante , también conocido como nicho vacío , y si existen en los ecosistemas es controvertida. El tema está íntimamente ligado a un debate mucho más amplio sobre si los ecosistemas pueden alcanzar el equilibrio, donde teóricamente podrían saturarse al máximo de especies. Dado que la saturación es una medida del número de especies por eje de recursos por ecosistema, la pregunta es: ¿es útil definir grupos de recursos no utilizados como 'vacantes' de nicho?
Se ha confirmado y negado si los nichos vacantes son permisibles, ya que la definición de nicho ha cambiado con el tiempo. Dentro de los marcos de nichos prehutchinsonianos de Grinnell (1917) [1] y Elton (1927) [2] se permitían nichos vacantes. En el marco de Grinnell, el nicho de especie era en gran medida equivalente a su hábitat , de modo que un nicho vacante podía considerarse como un hábitat vacante. El marco eltoniano consideraba que el nicho era equivalente a la posición de una especie en una red trófica o cadena alimentaria, y en este sentido siempre habrá un nicho vacante en el nivel de los depredadores superiores. Sin embargo , que este puesto se ocupe dependerá de la eficiencia ecológica de las especies que lo ocupen.
El marco de nichos hutchinsoniano, por otra parte, excluye directamente la posibilidad de que haya nichos vacantes. Hutchinson definió el nicho como un hipervolumen de n dimensiones cuyas dimensiones corresponden a gradientes de recursos sobre los cuales las especies se distribuyen de forma unimodal. En esto vemos que la definición operativa de su nicho se basa en el hecho de que , en primer lugar, se necesita una especie para definir racionalmente un nicho. Este hecho no impidió a Hutchinson hacer declaraciones inconsistentes con esto como: “La pregunta que surge en casos como este es si los tres Nilghiri Corixinae llenan todos los nichos disponibles... o si realmente hay nichos vacíos... "La rápida propagación de especies introducidas a menudo da evidencia de nichos vacíos, pero esa rápida propagación en muchos casos ha tenido lugar en áreas perturbadas". Hutchinson (1957). [3] El concepto de "nicho vacante" o "nicho vacío" se ha utilizado regularmente en la literatura científica. Algunos de los muchos ejemplos son Elton (1958, pp. 135-136), [4] Rohde (1977, 1979, 1980) [5] [6] [7] Lawton (1984), [8] Price (1984), [9] Compton y cols. (1989), [10] Begón et al. (1990) [11] y Cornell (1999). [12] En Rohde (2005) se analizan más ejemplos, algunos de ellos con gran detalle. [13]
A pesar de la popularidad a gran escala que ha ganado el término como "común" en la literatura científica, sorprendentemente se ha hecho poco esfuerzo para llegar a una definición coherente. El intento más notable es el del ecologista K. Rohde, quien ha sugerido que un nicho vacante puede definirse como la posibilidad de que en los ecosistemas o hábitats puedan existir más especies de las que están presentes en un momento determinado, porque muchas posibilidades no están disponibles. utilizado por especies potencialmente existentes (Rohde 2005b). [13] Para una revisión sistemática ver: (Lekevičius, 2009). [14]
Los nichos vacantes podrían tener varias causas.
• Perturbaciones radicales en un hábitat: Por ejemplo, las sequías o los incendios forestales pueden destruir una flora y una fauna parcial o totalmente. Sin embargo, en tales casos, las especies adecuadas para el hábitat generalmente sobreviven en el vecindario y colonizan los nichos desocupados, lo que lleva a un restablecimiento relativamente rápido de las condiciones originales.
• Cambios radicales y duraderos en el medio ambiente: como las glaciaciones.
• Contingencias evolutivas: las especies adecuadas no evolucionaron por razones generalmente desconocidas, o la segregación de nichos entre especies preexistentes creó un nuevo nicho vacante.
Los nichos vacantes se pueden demostrar mejor considerando el componente espacial de los nichos en hábitats simples. Por ejemplo, Lawton y sus colaboradores compararon la fauna de insectos del helecho Pteridium aquilinum , una especie ampliamente distribuida, en diferentes hábitats y regiones geográficas y encontraron números muy diferentes de especies de insectos. Llegaron a la conclusión de que muchos nichos siguen vacantes (por ejemplo, Lawton 1984).
Rohde y sus colaboradores han demostrado que el número de especies ectoparásitas en las branquias de diferentes especies de peces marinos varía de 0 a aproximadamente 30, incluso cuando se comparan peces de tamaño similar y de hábitats similares. Suponiendo que la especie huésped con el mayor número de especies de parásitos tenga el mayor número posible de especies de parásitos, sólo alrededor del 16% de todos los nichos están ocupados. Sin embargo, el máximo bien puede ser mayor, ya que no se puede excluir la posibilidad de que incluso en peces con una fauna rica en parásitos se puedan acomodar más especies (revisión reciente en Rohde 2005b). [13] Utilizando un razonamiento similar, Walker y Valentine (1984) [15] estimaron que entre el 12% y el 54% de los nichos para los invertebrados marinos están vacíos.
Las innovadoras investigaciones teóricas de Kauffman (1993) [16] y Wolfram (2002) [17] también sugieren la existencia de un gran número de nichos vacantes. Utilizando enfoques diferentes, ambos han demostrado que las especies rara vez, o nunca, alcanzan un óptimo adaptativo global. Más bien, quedan atrapados en óptimos locales de los que no pueden escapar, es decir, no están perfectamente adaptados. Como el número de óptimos locales potenciales es casi infinito, el espacio del nicho está en gran medida insaturado y las especies tienen pocas oportunidades de competencia interespecífica. Kauffman (p. 19) escribe: “...muchos fenotipos útiles concebibles no existen” y: (p. 218) “ Los paisajes son accidentados y con múltiples picos. Los procesos adaptativos normalmente quedan atrapados en esos óptimos”.
Las reglas de empaque de Ritchie y Olff (1999) [18] pueden usarse como medida del llenado del espacio de nicho. Se aplican a las plantas de la sabana y a los grandes mamíferos herbívoros, pero no a todas las especies de parásitos examinadas hasta ahora. Parece probable que no se apliquen a la mayoría de los grupos de animales. En otras palabras, la mayoría de las especies no están densamente pobladas: muchos nichos permanecen vacíos (Rohde 2001). [19]
Las especies de plagas introducidas también demuestran que el espacio de nicho puede no estar saturado. Estas especies pierden, casi sin excepción, todos o muchos de sus parásitos (Torchin y Kuris 2005). [20] Las especies que podrían ocupar los nichos vacantes o no existen o, si existen, no pueden adaptarse a estos nichos.
La diversidad de los bentos marinos , es decir de los organismos que viven cerca del fondo marino, aunque interrumpida por algunos colapsos y mesetas, ha aumentado desde el Cámbrico hasta el reciente . Además, no hay evidencia que sugiera que se haya alcanzado la saturación (Jablonski 1999). [21]
Está muy extendida la opinión de que el espacio de nicho está total o ampliamente saturado de especies. Se cree que las nuevas especies se alojan principalmente mediante la subdivisión de nichos ocupados por especies previamente existentes, aunque también se produce un aumento de la diversidad mediante la colonización de grandes espacios habitables vacíos (como la tierra en el pasado geológico) o mediante la formación de nuevos baupläne . También se reconoce que muchas poblaciones nunca alcanzan completamente un estado clímax (es decir, pueden acercarse a un equilibrio pero nunca alcanzarlo). Sin embargo, prevalece la opinión de que los individuos y las especies están densamente agrupados y que la competencia interespecífica es de suma importancia. Según este punto de vista, los desequilibrios generalmente son causados por perturbaciones ambientales.
Sin embargo, muchos estudios recientes (arriba y Rohde 2005a,b) [13] [22] respaldan la opinión de que el espacio de nicho está en gran medida insaturado, es decir, que existen numerosos nichos vacantes. En consecuencia, la competencia entre especies no es tan importante como suele suponerse. Los desequilibrios no sólo son causados por perturbaciones ambientales, sino que también están muy extendidos debido a la no saturación del nicho de espacio. Las especies recién evolucionadas son absorbidas en un nicho de espacio vacío, es decir, los nichos ocupados por especies existentes no necesariamente tienen que reducirse.
La evidencia disponible sugiere que los nichos vacantes son más comunes en algunos grupos que en otros. Utilizando valores de SES (tamaños de efecto estandarizados) para varios grupos, que pueden usarse como predictores aproximados del llenado del espacio de nicho, Gotelli y Rohde (2002) [23] han demostrado que los valores de SES son altos para especies grandes y vagiles o para aquellas que ocurren en grandes densidades de población, y que son bajos para especies animales que se encuentran en pequeñas densidades de población y/o son de tamaño corporal pequeño y tienen poca vagilidad. En otras palabras, se pueden esperar más nichos vacantes para estos últimos.
No todos los investigadores aceptan el concepto de nichos vacantes. Si se define un nicho como una propiedad de una especie, entonces un nicho no existe si no hay ninguna especie presente. En otras palabras, el término parece "ilógico". Sin embargo, algunos de los autores que más han contribuido a la formulación del concepto de nicho moderno (Hutchinson, Elton) aparentemente no vieron dificultades en utilizar el término. Si un nicho se define como la interrelación de una especie con todos los factores bióticos y abióticos que la afectan, no hay razón para no admitir la posibilidad de interrelaciones potenciales adicionales. Por tanto, parece lógico referirse a nichos vacantes. (Ver también nicho ecológico .)
Además, parece [¿ investigación original? ] que los autores más críticos con el concepto de "nicho vacante" realmente critican la opinión de que el espacio del nicho está en gran medida vacío y puede absorber fácilmente especies adicionales. En cambio, adhieren a la opinión de que las comunidades suelen estar en equilibrio (o al menos cerca de él), lo que resulta en una fuerte competencia continua por los recursos. Pero muchos estudios recientes, algunos empíricos y otros teóricos, han respaldado la visión alternativa de que las condiciones de desequilibrio están generalizadas (ver arriba y la revisión reciente en Rohde 2005b). [13]
En la literatura alemana, un término alternativo para nichos vacantes ha encontrado cierta aceptación: el de freie ökologische Lizens (licencia ecológica libre) (Sudhaus und Rehfeld 1992). [24] Se ha argumentado que esta conceptualización tiene la desventaja de que no transmite inmediata y fácilmente lo que se quiere decir, además el concepto no corresponde exactamente al término "nicho vacante". La utilidad de un término debe evaluarse sobre la base de su comprensibilidad y de su capacidad para promover investigaciones futuras. [ cita necesaria ] El término "nicho vacante" parece cumplir estos requisitos. [13] [ necesita cotización para verificar ]