Un conjunto neuronal es una población de células del sistema nervioso (o neuronas cultivadas ) involucradas en un cálculo neuronal particular.
El concepto de conjunto neuronal se remonta al trabajo de Charles Sherrington , quien describió el funcionamiento del SNC como un sistema de arcos reflejos , cada uno compuesto por neuronas excitadoras e inhibidoras interconectadas . En el esquema de Sherrington, las motoneuronas α son el camino final común de varios circuitos neuronales de diferente complejidad: las motoneuronas integran una gran cantidad de entradas y envían su salida final a los músculos.
Donald Hebb desarrolló teóricamente el concepto de conjunto neuronal en su famoso libro "La organización del comportamiento" (1949). Definió el "conjunto celular" como "una estructura difusa que comprende células en la corteza y el diencéfalo , capaz de actuar brevemente como un sistema cerrado, brindando facilitación a otros sistemas similares". Hebb sugirió que, dependiendo de los requisitos funcionales, las células cerebrales individuales podrían participar en diferentes conjuntos celulares y participar en múltiples cálculos.
En la década de 1980, Apostolos Georgopoulos y sus colegas Ron Kettner, Andrew Schwartz y Kenneth Johnson formularon una hipótesis de vector poblacional para explicar cómo las poblaciones de neuronas de la corteza motora codifican la dirección del movimiento. Esta hipótesis se basó en la observación de que las neuronas individuales tendían a descargarse más en movimientos en direcciones particulares, las llamadas direcciones preferidas para las neuronas individuales. En el modelo de vectores de población, las neuronas individuales "votan" por sus direcciones preferidas utilizando su tasa de activación. El voto final se calcula mediante la suma vectorial de las direcciones preferidas individuales ponderadas por las tasas neuronales. Este modelo demostró ser exitoso en la descripción de la codificación de la dirección de alcance en la corteza motora y también fue capaz de predecir nuevos efectos. Por ejemplo, el vector de población de Georgopoulos describía con precisión las rotaciones mentales realizadas por los monos que fueron entrenados para traducir ubicaciones de estímulos visuales en ubicaciones de objetivos de alcance desplazadas espacialmente.
Los conjuntos neuronales codifican información de una manera algo similar al principio de funcionamiento de Wikipedia : ediciones múltiples por parte de muchos participantes. Los neurocientíficos han descubierto que las neuronas individuales hacen mucho ruido. Por ejemplo, al examinar la actividad de una sola neurona en la corteza visual , es muy difícil reconstruir la escena visual que está mirando el dueño del cerebro. Al igual que un único participante de Wikipedia, una neurona individual no "sabe" todo y es probable que cometa errores. Este problema se resuelve si el cerebro tiene miles de millones de neuronas. El procesamiento de información por parte del cerebro es un procesamiento de población y también está distribuido: en muchos casos, cada neurona sabe un poco de todo, y cuantas más neuronas participan en un trabajo, más precisa es la codificación de la información. En el esquema de procesamiento distribuido, las neuronas individuales pueden exhibir ruido neuronal , pero la población en su conjunto promedia este ruido.
Una alternativa a la hipótesis del conjunto es la teoría de que existen neuronas altamente especializadas que sirven como mecanismo de codificación neuronal. En el sistema visual, estas células suelen denominarse células de la abuela porque responderían en circunstancias muy específicas, como cuando una persona mira una foto de su abuela. De hecho, los neurocientíficos han descubierto que algunas neuronas proporcionan mejor información que otras, y una población de neuronas expertas tiene una relación señal-ruido mejorada [ cita necesaria ] . Sin embargo, el principio básico de la codificación por conjuntos se mantiene: las poblaciones neuronales grandes funcionan mejor que las neuronas individuales.
Se cree que la aparición de conjuntos neuronales específicos proporciona los elementos funcionales de la actividad cerebral que ejecutan las operaciones básicas del procesamiento de información (ver Fingelkurts An.A. y Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). [1] [2]
El código neuronal o el "lenguaje" que hablan los conjuntos neuronales está muy lejos de ser comprendido. Actualmente, existen dos teorías principales sobre el código neuronal. La teoría de la codificación de velocidad establece que las neuronas individuales codifican parámetros de comportamiento significativos según sus velocidades de activación promedio, y el momento preciso en que ocurren los picos neuronales no es importante. La teoría de la codificación temporal , por el contrario, afirma que la sincronización precisa de los picos neuronales es un mecanismo de codificación importante.
Las oscilaciones neuronales que sincronizan la actividad de las neuronas en un conjunto parecen ser un mecanismo de codificación importante. Por ejemplo, se ha sugerido que las oscilaciones subyacen a la vinculación de características visuales (Gray, Singer y otros). Además, las etapas del sueño y la vigilia se asocian con distintos patrones oscilatorios.
En la médula espinal operan conjuntos neuronales relativamente simples, donde controlan automatismos básicos como el reflejo tendinoso monosináptico y la inervación recíproca de los músculos. (Manjarrez E et al. 2000 Modulación de la transmisión sináptica de aferencias segmentarias por actividad espontánea de las neuronas espinales del asta dorsal en el gato. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000 .00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Conjuntos neuronales corticales impulsados por neuronas espinales del asta dorsal con actividad espontánea en el gato. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01) 02497-1). Estos incluyen neuronas tanto excitadoras como inhibidoras. Los generadores de patrones centrales que residen en la médula espinal son conjuntos más complejos para la coordinación de los movimientos de las extremidades durante la locomoción. Los conjuntos neuronales de las estructuras cerebrales superiores no se comprenden completamente, a pesar de la vasta literatura sobre la neuroanatomía de estas regiones.
Después de que se introdujeron las técnicas de grabación con múltiples electrodos, la tarea de decodificar en tiempo real información de grandes conjuntos neuronales se hizo factible. Si, como demostró Georgopoulos, sólo unas pocas neuronas motoras primarias pudieran predecir con precisión el movimiento de la mano en dos planos, la reconstrucción del movimiento de una extremidad entera debería ser posible con suficientes registros simultáneos. Paralelamente, con la introducción de un enorme impulso de la neurociencia por parte de DARPA , varios grupos de laboratorio utilizaron millones de dólares para crear interfaces cerebro-máquina . De estos grupos, dos tuvieron éxito en experimentos que demostraron que los animales podían controlar interfaces externas con modelos basados en su actividad neuronal, y que una vez que el control pasaba de la mano al modelo cerebral, los animales podían aprender a controlarlo mejor. Estos dos grupos están liderados por John Donoghue y Miguel Nicolelis , y ambos están involucrados en ensayos en humanos con sus métodos.
John Donoghue formó la empresa Cyberkinetics para facilitar la comercialización de interfaces cerebro-máquina. Compraron la matriz de Utah a Richard A. Normann . Junto con sus colegas Hatsopoulos, Paninski, Fellows y Serruya, demostraron por primera vez que se podían utilizar conjuntos neuronales para controlar interfaces externas haciendo que un mono controlara un cursor en una pantalla de computadora con su mente (2002).
Miguel Nicolelis trabajó con John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, José Carmena, Mikhail Lebedev y otros colegas y demostró que la actividad de grandes conjuntos neuronales puede predecir la posición del brazo. Este trabajo hizo posible la creación de interfaces cerebro-máquina: dispositivos electrónicos que leen las intenciones de movimiento del brazo y las traducen en movimientos de actuadores artificiales. Carmena et al. (2003) programaron la codificación neuronal en una interfaz cerebro-máquina que permitió a un mono controlar los movimientos de alcance y agarre mediante un brazo robótico , y Lebedev et al. (2005) argumentaron que las redes cerebrales se reorganizan para crear una nueva representación del apéndice robótico además de la representación de las propias extremidades del animal. [3]
Además de los estudios de Nicolelis y Donoghue, los grupos de Andrew Schwartz y Richard Andersen están desarrollando algoritmos de decodificación que reconstruyen parámetros de comportamiento a partir de la actividad de conjuntos neuronales. Por ejemplo, Andrew Schwartz utiliza algoritmos de vectores de población que desarrolló previamente con Apostolos Georgopoulos.
Las demostraciones de decodificación de la actividad del conjunto neuronal se pueden subdividir en dos clases principales: decodificación fuera de línea y decodificación en línea (tiempo real). En la decodificación fuera de línea, los investigadores aplican diferentes algoritmos a los datos previamente registrados. Las consideraciones de tiempo no suelen ser un problema en estos estudios: un sofisticado algoritmo de decodificación puede funcionar durante muchas horas en un grupo de computadoras para reconstruir un fragmento de datos de 10 minutos. Los algoritmos en línea decodifican (y, lo que es más importante, predicen) parámetros de comportamiento en tiempo real. Además, el sujeto puede recibir retroalimentación sobre los resultados de la decodificación, el llamado modo de circuito cerrado en contraposición al modo de circuito abierto en el que el sujeto no recibe ninguna retroalimentación.
Como predijo Hebb, las neuronas individuales de la población pueden aportar información sobre diferentes parámetros. Por ejemplo, Miguel Nicolelis y sus colegas informaron que las neuronas individuales codificaban simultáneamente la posición del brazo, la velocidad y la fuerza de agarre de la mano cuando los monos realizaban movimientos de alcance y agarre. Mikhail Lebedev, Steven Wise y sus colegas informaron sobre neuronas de la corteza prefrontal que codificaban simultáneamente ubicaciones espaciales a las que atendían los monos y aquellas que almacenaban en la memoria a corto plazo . Tanto las ubicaciones atendidas como las recordadas podrían decodificarse cuando estas neuronas se consideraran como población. [4]
Para abordar la cuestión de cuántas neuronas se necesitan para obtener una lectura precisa de la actividad de la población, Mark Laubach, del laboratorio de Nicolelis, utilizó un análisis de caída de neuronas. En este análisis, midió la calidad de la lectura neuronal en función del número de neuronas de la población. La calidad de la lectura aumentó con el número de neuronas; al principio de manera muy notable, pero luego se necesitaron cantidades neuronales sustancialmente mayores para mejorar la lectura.
Luis Carrillo-Reid y sus colegas han demostrado que la activación externa de tan solo dos neuronas en un conjunto podría desencadenar la activación resonante de todo un conjunto y provocar la respuesta conductual relacionada con el conjunto en ausencia de un estímulo sensorial. [5]
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