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neoblasto

Los neoblastos (ˈniːəʊˌblæst) son células madre adultas que se encuentran en los platelmintos planarios . Son las únicas células planarias en división y producen todos los tipos de células, incluida la línea germinal . [1] [2] Los neoblastos son abundantes en el parénquima planario y comprenden hasta el 30 por ciento de todas las células. [1] Después de una lesión, los neoblastos se dividen rápidamente y generan nuevas células, lo que permite a las planarias regenerar cualquier tejido faltante. [1]

Características

Los neoblastos son células madre somáticas adultas que abundan en las planarias. Morfológicamente, los neoblastos son redondos y pequeños, de 5 a 10 μm, y presentan un núcleo grande y escaso citoplasma . [1] Son las únicas células planarias en división. [3] Los neoblastos se encuentran en el parénquima planario en todo el cuerpo, fuera de los sistemas de órganos. [1] Las únicas regiones que carecen completamente de neoblastos son la faringe y la punta de la cabeza. [4]

Formación de blastema

Las nuevas células producidas por la división de neoblastos forman el blastema en regeneración. [5] Horas después de la lesión, se inicia una respuesta de herida. [5] La respuesta inicial a la herida se caracteriza por un aumento en el número de divisiones celulares y por la expresión de genes de respuesta a la lesión. [6] La expresión de genes necesarios para la regeneración de tejidos dañados específicos se observa pocos días después de la lesión. [5] Los cambios en la expresión genética son seguidos por el rápido crecimiento del blastema y la aparición de nuevos tejidos funcionales. [5]

Características moleculares

Componentes de los cuerpos cromatoides.

Los neoblastos tienen cuerpos cromatóideos , que son estructuras electrónicamente densas compuestas por complejos de ribonucleoproteínas que posiblemente sean responsables del mantenimiento de los neoblastos. Se han encontrado dos componentes proteicos dentro de los cuerpos cromatoides DjCBC-1 y SpolTud-1, que son homólogos a proteínas implicadas en la proliferación de células germinales en otros organismos. [7]

Piwi y la interacción de pequeños ARN en neoblastos.

La subfamilia de proteínas Argonaute Piwi y los pequeños ARN que interactúan con ellas son esenciales para el desarrollo de las células germinales, el recambio celular, la regulación epigenética y la represión de elementos transponibles. Los neoblastos expresan tres homólogos de Piwi, y la expresión del homólogo de Piwi smedwi-1 se utiliza para distinguir los neoblastos de otras células somáticas. [8] La expresión de otros dos homólogos de Piwi, smedwi-2 y smedwi-3, es esencial para los neoblastos. [8] [9] La inhibición de la expresión del gen smedwi-2 o smedwi-3 bloquea la regeneración, perjudica el mantenimiento del tejido y provoca la muerte. [8] [9]

Especialización en neoblastos

El gen smedwi-1 lo expresan todos los neoblastos. [6]

Hay dos poblaciones distintas de neoblastos, llamadas zeta y sigma. [6] Los neoblastos Zeta y sigma son morfológicamente similares, pero se caracterizan por la expresión de genes diferentes. Los neoblastos sigma producen tipos de células cerebrales, intestinales, musculares, excretoras, faríngeas y oculares. También dan lugar a células que se convierten en neoblastos zeta. Los neoblastos Zeta luego desarrollan los otros tipos de células epidérmicas. [6]

Vías de señalización que afectan a los neoblastos.

La actividad de la vía de señalización Wnt regula el eje anteroposterior planario. El análisis del gen Smed-betacatenin-1 , que codifica un efector de la vía Wnt, ha revelado su papel en la regulación del eje anteroposterior . [10] La expresión de Smed-betacatenina-1 es necesaria para producir tejidos con identidad posterior, y la inhibición de la expresión de Smed-betacatenina-1 da como resultado que los animales regeneren tejidos anteriores (p. ej., cabeza) en lugar de posteriores (p. ej., cola). [10]

Historia

La investigación sobre la regeneración utilizando planarias comenzó a finales del siglo XIX y fue popularizada por TH Morgan a principios del siglo XX. [11] Alejandro Sánchez-Alvarado y Philip Newmark transformaron las planarias en un organismo genético modelo a principios del siglo XX para estudiar los mecanismos moleculares subyacentes a la regeneración. [12] Morgan descubrió que un trozo correspondiente a 1/279 de una planaria [11] o un fragmento con tan solo 10.000 células podría regenerarse y convertirse en un nuevo gusano en una o dos semanas. [13] Morgan también descubrió que si se cortaban tanto la cabeza como la cola de un gusano plano, el segmento medio regeneraría una cabeza del extremo anterior anterior y una cola del extremo posterior anterior.

Schmidtea mediterranea se ha convertido en la especie elegida para la investigación debido a sus cromosomas diploides y la existencia de cepas tanto asexuales como sexuales. [14] Estudios genéticos recientes que utilizan tecnología de ARN bicatenario han descubierto 240 genes que afectan la regeneración en S. mediterranea . Muchos de estos genes tienen ortólogos en el genoma humano. [15]

Solicitud

El estudio de los neoblastos ayuda a descubrir los mecanismos y el funcionamiento de las células madre y la degeneración de los tejidos. Las planarias pueden regenerar cualquier parte del cuerpo a partir de pequeños trozos en unos pocos días y tienen muchas células madre adultas. Son fáciles de cultivar y crecen hasta formar grandes poblaciones. Sus proteínas son similares a las proteínas humanas. La interferencia del ARN se realiza alimentándolos, inyectándolos o sumergiéndolos en ARN bicatenario. Se ha secuenciado el genoma de Schmidtea mediterranea. En los seres humanos, no quedan células madre pluripotentes conocidas después del nacimiento. [dieciséis]

En mayo de 2010 se lanzó una comunidad de investigación colaborativa sobre la investigación de planarias, EuroPlanNet.

Referencias

  1. ^ abcde Pista JC (2018). "Células madre, patrones y regeneración en planarias: autoorganización a escala orgánica". En Pista JC (ed.). Regeneración Planaria . Métodos en biología molecular. vol. 1774. Nueva York, Nueva York: Springer Nueva York. págs. 57-172. doi :10.1007/978-1-4939-7802-1_2. ISBN 978-1-4939-7800-7. PMID  29916155 . Consultado el 3 de diciembre de 2023 .
  2. ^ Sánchez Alvarado, Alejandro; Kang, Hara (25 de abril de 2005). "Multicelularidad, células madre y neoblastos de la planaria Schmidtea mediterranea". Investigación con células experimentales . 306 (2): 299–308. doi :10.1016/j.yexcr.2005.03.020. PMID  15925584.
  3. ^ Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). "Fundamentos de la regeneración de planarias". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 20 : 725–757. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858.
  4. ^ Reddien PW (marzo de 2013). "Progenitores especializados y regeneración". Desarrollo . 140 (5): 951–957. doi :10.1242/dev.080499. PMC 3583037 . PMID  23404104. 
  5. ^ abcd Reddien PW (octubre de 2018). "La base celular y molecular de la regeneración planaria". Celúla . 175 (2): 327–345. doi :10.1016/j.cell.2018.09.021. PMC 7706840 . PMID  30290140. 
  6. ^ abcd Barresi M, Gilbert S (julio de 2019). Biología del desarrollo (12ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-1605358222.
  7. ^ Yoshida-Kashikawa M, Shibata N, Takechi K, Agata K (diciembre de 2007). "DjCBC-1, una helicasa de ARN de caja DEAD conservada de la familia RCK / p54 / Me31B, es un componente de complejos de ARN-proteína en neuronas y células madre planarias". Dinámica del desarrollo . 236 (12): 3436–3450. doi : 10.1002/dvdy.21375 . PMID  17994545. S2CID  35919013.
  8. ^ a b C Reddien, Peter W.; Oviedo, Néstor J.; Jennings, Joya R.; Jenkin, James C.; Alvarado, Alejandro Sánchez (25 de noviembre de 2005). "SMEDWI-2 es una proteína similar a PIWI que regula las células madre planarias". Ciencia . 310 (5752): 1327-1330. Código Bib : 2005 Ciencia... 310.1327R. doi :10.1126/ciencia.1116110. ISSN  0036-8075. PMID  16311336.
  9. ^ ab Palakodeti, Dasaradhi; Smielewska, Magda; Lu, Yi-Chien; Yeo, Gene W.; Graveley, Brenton R. (2 de mayo de 2008). "Las proteínas PIWI SMEDWI-2 y SMEDWI-3 son necesarias para la función de las células madre y la expresión de ARNpi en planarias". ARN . 14 (6): 1174-1186. doi :10.1261/rna.1085008. ISSN  1355-8382. PMC 2390803 . PMID  18456843. 
  10. ^ ab Petersen CP, Reddien PW (enero de 2008). "Se requiere smed-betacatenina-1 para la polaridad anteroposterior del blastema en la regeneración de planarias". Ciencia . 319 (5861): 327–330. Código Bib : 2008 Ciencia... 319.. 327P. doi : 10.1126/ciencia.1149943 . PMID  18063755. S2CID  37675858.
  11. ^ ab Morgan TH (1900). "Regeneración en planarias". Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 10 (1): 58-119. doi :10.1007/BF02156347. hdl : 2027/hvd.32044107333064 . S2CID  33712732.
  12. ^ Sánchez Alvarado A, Newmark PA (1998). "El uso de planarias para diseccionar las bases moleculares de la regeneración de metazoos". Reparación y Regeneración de Heridas . 6 (4): 413–420. doi :10.1046/j.1524-475x.1998.60418.x. PMID  9824561. S2CID  8085897.
  13. ^ Montgomery JR, Coward SJ (julio de 1974). "Sobre el tamaño mínimo de una planaria capaz de regenerarse". Transacciones de la Sociedad Microscópica Estadounidense . 93 (3): 386–391. doi :10.2307/3225439. JSTOR  3225439. PMID  4853459.
  14. ^ Newmark PA, Sánchez Alvarado A (marzo de 2002). "No la planaria de tu padre: un modelo clásico entra en la era de la genómica funcional". Reseñas de la naturaleza. Genética . 3 (3): 210–219. doi :10.1038/nrg759. PMID  11972158. S2CID  28379017.
  15. ^ Castaneda B. "Regeneración en S. mediterranea". Biología del desarrollo . Tecnología de Georgia . Consultado el 31 de marzo de 2014 .
  16. ^ ab Gentile L, Cebrià F, Bartscherer K (enero de 2011). "El gusano plano planario: un modelo in vivo para la biología de células madre y la regeneración del sistema nervioso". Modelos y mecanismos de enfermedades . 4 (1): 12-19. doi :10.1242/dmm.006692. PMC 3014342 . PMID  21135057. S2CID  2478930.