Efectos estadísticos de números pequeños en una población
Las poblaciones pequeñas pueden comportarse de manera diferente a las poblaciones más grandes. A menudo son el resultado de cuellos de botella poblacionales de poblaciones más grandes, lo que lleva a la pérdida de heterocigosidad y reducción de la diversidad genética y pérdida o fijación de alelos y cambios en las frecuencias de los alelos . [1] Una población pequeña es entonces más susceptible a eventos estocásticos demográficos y genéticos, que pueden afectar la supervivencia a largo plazo de la población. Por lo tanto, las poblaciones pequeñas a menudo se consideran en riesgo de extinción o extinción, y a menudo son motivo de preocupación para la conservación .
La influencia de la variación estocástica en las tasas demográficas (reproductivas y de mortalidad) es mucho mayor en poblaciones pequeñas que en poblaciones grandes. La variación estocástica en las tasas demográficas hace que las poblaciones pequeñas fluctúen aleatoriamente en tamaño. Esta variación podría ser resultado de proporciones desiguales entre sexos, una gran variabilidad en el tamaño de las familias, endogamia o fluctuaciones en el tamaño de la población. [1] Cuanto menor sea la población, mayor será la probabilidad de que las fluctuaciones conduzcan a la extinción.
Un harén de elefantes marinos está formado por un macho por cada 100 hembras, lo que da como resultado un tamaño de población efectivo de solo 4.
Una consecuencia demográfica de un tamaño de población pequeño es la probabilidad de que todos los descendientes de una generación sean del mismo sexo, y donde los machos y las hembras tengan la misma probabilidad de ser producidos (ver proporción de sexos ), es fácil de calcular: está dada por (la probabilidad de que todos los animales sean hembras es ; lo mismo se aplica a todos los machos, de ahí este resultado). Esto puede ser un problema en poblaciones muy pequeñas. En 1977, los últimos 18 kākāpō en una isla de Fiordland en Nueva Zelanda eran todos machos, aunque la probabilidad de esto sería solo de 0,0000076 si se determinara por casualidad (sin embargo, las hembras generalmente son depredadas con más frecuencia que los machos y el kakapo puede estar sujeto a asignación de sexo ). Con una población de solo tres individuos, la probabilidad de que todos sean del mismo sexo es de 0,25. Dicho de otra manera, por cada cuatro especies reducidas a tres individuos (o más precisamente tres individuos en la población efectiva), una se extinguirá dentro de una generación solo porque son todas del mismo sexo. Si la población permanece con este tamaño durante varias generaciones, un acontecimiento de este tipo se vuelve casi inevitable.
Efectos ambientales
El medio ambiente puede afectar directamente la supervivencia de una población pequeña. Algunos efectos perjudiciales incluyen la variación estocástica del medio ambiente (variación anual de las precipitaciones y la temperatura), que puede producir tasas de natalidad y mortalidad correlacionadas temporalmente (es decir, años "buenos" en los que las tasas de natalidad son altas y las tasas de mortalidad son bajas y años "malos" en los que las tasas de natalidad son bajas y las tasas de mortalidad son altas) que conducen a fluctuaciones en el tamaño de la población. Una vez más, las poblaciones más pequeñas tienen más probabilidades de extinguirse debido a estas fluctuaciones poblacionales generadas por el medio ambiente que las poblaciones grandes.
El medio ambiente también puede introducir rasgos beneficiosos en una población pequeña que promuevan su persistencia. En las poblaciones pequeñas y fragmentadas del pájaro carpintero bellotero , una inmigración mínima es suficiente para la persistencia de la población. A pesar de las posibles consecuencias genéticas de tener un tamaño de población pequeño, el pájaro carpintero bellotero puede evitar la extinción y la clasificación como especie en peligro de extinción debido a esta intervención ambiental que hace que las poblaciones vecinas inmigren. [2] La inmigración promueve la supervivencia al aumentar la diversidad genética, que se analizará en la siguiente sección como un factor perjudicial en poblaciones pequeñas.
Efectos genéticos
El gráfico superior muestra el tiempo de fijación para una población de 10 individuos y el gráfico inferior muestra el tiempo de fijación para una población de 100 individuos. A medida que la población disminuye, el tiempo de fijación de los alelos aumenta.
Los conservacionistas suelen estar preocupados por la pérdida de variación genética en poblaciones pequeñas. Hay dos tipos de variación genética que son importantes cuando se trata de poblaciones pequeñas:
Grado de homocigosidad en los individuos de una población, es decir, la proporción de loci de un individuo que contienen alelos homocigotos en lugar de heterocigotos . Muchos alelos perjudiciales solo son dañinos en la forma homocigota. [1]
Grado de monomorfismo/ polimorfismo dentro de una población, es decir, cuántos alelos diferentes del mismo gen existen en el acervo genético de una población. La deriva genética y la probabilidad de endogamia tienden a tener mayores impactos en poblaciones pequeñas, lo que puede conducir a la especiación . [3] Tanto la deriva como la endogamia causan una reducción en la diversidad genética, que se asocia con una tasa de crecimiento poblacional reducida, un potencial adaptativo reducido a los cambios ambientales y un mayor riesgo de extinción. [3] El tamaño efectivo de la población (Ne), o la parte reproductora de una población, a menudo es menor que el tamaño real de la población en poblaciones pequeñas. [4] El Ne de una población es el más cercano en tamaño a la generación que tuvo el Ne más pequeño. Esto se debe a que los alelos perdidos en generaciones de poblaciones bajas no se recuperan cuando el tamaño de la población aumenta. Por ejemplo, el elefante marino del norte se redujo a 20-30 individuos, pero ahora hay 100.000 debido a los esfuerzos de conservación. Sin embargo, el tamaño efectivo de la población es solo 60.
Deriva genética : la variación genética está determinada por la acción conjunta de la selección natural y la deriva genética (azar). En poblaciones pequeñas, la selección es menos efectiva y la importancia relativa de la deriva genética es mayor porque los alelos deletéreos pueden volverse más frecuentes y "fijos" en una población debido al azar. El alelo seleccionado por la selección natural se fija más rápidamente, lo que resulta en la pérdida del otro alelo en ese locus (en el caso de un locus de dos alelos) y una pérdida general de diversidad genética. [5] [6] [7] Alternativamente, las poblaciones más grandes se ven menos afectadas por la deriva genética porque la deriva se mide utilizando la ecuación 1/2N, donde "N" se refiere al tamaño de la población; los alelos tardan más en fijarse porque "N" es mayor. Un ejemplo de poblaciones grandes que muestran una mayor capacidad evolutiva adaptativa es el escarabajo rojo de la harina. Se encontró que la selección que actúa sobre el color del cuerpo del escarabajo rojo de la harina es más consistente en poblaciones grandes que en pequeñas; aunque el alelo negro fue seleccionado en contra, una de las pequeñas poblaciones observadas se volvió homocigótica para el alelo negro deletéreo (esto no ocurrió en las poblaciones grandes). [8] para Cualquier alelo, deletéreo, beneficioso o neutral, tiene más probabilidades de perderse de una población pequeña (acervo genético) que de una grande. Esto da como resultado una reducción en el número de formas de alelos en una población pequeña, especialmente en casos extremos como el monomorfismo, donde solo hay una forma del alelo. La fijación continua de alelos deletéreos en poblaciones pequeñas se llama trinquete de Müller y puede conducir a una fusión mutacional .
Endogamia : En una población pequeña, los individuos estrechamente relacionados tienen más probabilidades de reproducirse entre sí. La descendencia de padres relacionados tiene un mayor número de loci homocigotos que la descendencia de padres no relacionados. [1] La endogamia causa una disminución en la aptitud reproductiva de una población debido a una disminución en su heterocigosidad por el apareamiento repetido de individuos estrechamente relacionados o la autofecundación. [1] La endogamia también puede conducir a la depresión endogámica cuando la heterocigosidad se minimiza hasta el punto en que las mutaciones deletéreas que reducen la aptitud se vuelven más frecuentes. [9] La depresión endogámica es una tendencia en muchas plantas y animales con tamaños de población pequeños y aumenta su riesgo de extinción. [10] [11] [12] La depresión endogámica generalmente se considera cualquier efecto dañino inmediato, en los individuos o en la población, de una disminución en cualquier tipo de variación genética. La depresión endogámica casi nunca se puede encontrar en poblaciones en declive que no eran muy grandes para empezar; sin embargo, es algo común en poblaciones grandes que se vuelven pequeñas. Esta es la causa de la selección depuradora , que es más eficiente en poblaciones que son muy endogámicas, pero no peligrosamente.
Adaptación genética a hábitats fragmentados : con el tiempo, las especies evolucionan para adaptarse a su entorno. Esto puede llevar a una adaptación limitada ante cambios estocásticos. Por ejemplo, se sabe que las aves de las islas, como el cormorán no volador de las Galápagos o el kiwi de Nueva Zelanda, desarrollan la capacidad de no volar. Este rasgo da como resultado una capacidad limitada para evitar depredadores y enfermedades, lo que podría perpetuar más problemas ante el cambio climático. [13] [14] Las poblaciones fragmentadas también experimentan adaptación genética. Por ejemplo, la fragmentación del hábitat ha dado como resultado un cambio hacia una mayor autofecundación en las poblaciones de plantas. [15]
Ejemplos de consecuencias genéticas que han ocurrido en poblaciones endogámicas son altos niveles de fracaso de eclosión, [16] [17] anomalías óseas, baja supervivencia infantil y disminución en las tasas de natalidad. Algunas poblaciones que tienen estas consecuencias son los guepardos, que sufren una baja supervivencia infantil y una disminución en la tasa de natalidad debido a haber pasado por un cuello de botella poblacional. Los elefantes marinos del norte, que también pasaron por un cuello de botella poblacional, han tenido cambios en la estructura ósea craneal en la fila de dientes mandibulares inferiores. Los lobos en Isle Royale, una población restringida a la isla en el Lago Superior, tienen malformaciones óseas en la columna vertebral en la región lumbosacra. Estos lobos también tienen sindactilia, que es la fusión de tejido blando entre los dedos de las patas delanteras. Este tipo de malformaciones son causadas por depresión endogámica o carga genética . [18]
Poblaciones insulares
Las Islas Galápagos albergan un alto nivel de endemismo debido a su historia natural y geografía. Sin embargo, muchas de sus especies están en peligro de extinción debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y el cambio climático.
Las poblaciones insulares suelen tener también poblaciones pequeñas debido al aislamiento geográfico, el hábitat limitado y los altos niveles de endemismo. Debido a que sus entornos están tan aislados, el flujo genético es deficiente dentro de las poblaciones insulares. Sin la introducción de diversidad genética a partir del flujo genético, los alelos se fijan o se pierden rápidamente. Esto reduce la capacidad de las poblaciones insulares para adaptarse a cualquier nueva circunstancia [19] y puede dar lugar a mayores niveles de extinción. La mayoría de las extinciones de mamíferos, aves y reptiles desde el siglo XVII se han producido en poblaciones insulares. Además, el 20% de las especies de aves viven en islas, pero el 90% de todas las extinciones de aves se han producido en poblaciones insulares [13] . Las actividades humanas han sido la principal causa de extinciones en las islas en los últimos 50.000 años debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y la sobreexplotación [20] .
El pingüino de Galápagos es una especie endémica de las islas Galápagos en peligro de extinción. Su población ha experimentado fluctuaciones extremas en su tamaño debido a las perturbaciones marinas, que se han vuelto más extremas debido al cambio climático. La población ha variado desde 10.000 ejemplares hasta 700. Actualmente se estima que hay alrededor de 1000 individuos maduros. [1]
Conservación
Los esfuerzos de conservación de poblaciones pequeñas en riesgo de extinción se centran en aumentar el tamaño de la población, así como la diversidad genética, que determina la aptitud de una población y su persistencia a largo plazo. [21] Algunos métodos incluyen la cría en cautiverio y el rescate genético. La estabilización de la varianza en el tamaño de la familia es una forma eficaz de duplicar el tamaño efectivo de la población y se utiliza a menudo en las estrategias de conservación. [1]
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