Montañas Jizera en Europa Central en 2006Muerte regresiva de los árboles debido a la sequía persistente en la Vogtland sajona en 2020
Muerte regresiva del bosque (también " Waldsterben ", una palabra prestada alemana , pronunciada [ˈvaltˌʃtɛʁbn̩]ⓘ ) es una condición enárbolesoplantas leñosasen la que las partes periféricas mueren, ya sea porpatógenos,parásitoso condiciones comolluvia ácida,sequía,[1]y más. Estos episodios pueden tener consecuencias desastrosas, como la reducción de la resiliencia del ecosistema,[2]la desaparición de importantes relaciones simbióticas[3]y umbrales. [4]Algunospuntos de inflexiónpara las principalesde cambios climáticosen el próximo siglo están directamente relacionados conde los bosques. [5]
Definición
La muerte regresiva del bosque se refiere al fenómeno de una masa de árboles que pierde salud y muere sin una causa obvia. Esta condición también se conoce como disminución del bosque, daño forestal, muerte regresiva del nivel del dosel y muerte regresiva del nivel del rodal. [6] Esto generalmente afecta a especies individuales de árboles, pero también puede afectar a varias especies. La muerte regresiva es un evento episódico [6] y puede adoptar muchas ubicaciones y formas. Puede estar a lo largo del perímetro, en elevaciones específicas o dispersarse por todo el ecosistema forestal. [7]
La muerte regresiva de los bosques se presenta de muchas maneras: caída de hojas y acículas, decoloración de hojas y acículas, adelgazamiento de las copas de los árboles, masas muertas de árboles de cierta edad y cambios en las raíces de los árboles. También tiene muchas formas dinámicas. Un grupo de árboles puede presentar síntomas leves, síntomas extremos o incluso la muerte. La disminución de los bosques puede verse como el resultado de una muerte regresiva continua, generalizada y grave de múltiples especies en un bosque. [6] La disminución actual de los bosques se puede definir por: el rápido desarrollo de árboles individuales, la presencia en diferentes tipos de bosques, la ocurrencia durante un período prolongado (más de 10 años) y la ocurrencia en todo el área de distribución natural de las especies afectadas. [7]
Historia
Se realizaron muchas investigaciones en la década de 1980, cuando se produjo una grave muerte regresiva en Alemania y el noreste de los Estados Unidos. Las muertes regresivas anteriores fueron limitadas regionalmente; sin embargo, a partir de finales de la década de 1970, una disminución se apoderó de los bosques de Europa Central y partes de América del Norte. Los daños forestales en Alemania, concretamente, fueron diferentes, ya que la disminución fue grave: los daños se extendieron a varias especies de árboles. El porcentaje de árboles afectados aumentó del 8% en 1982 al 50% en 1984 y se mantuvo en el 50% hasta 1987. [7] Se han propuesto muchas hipótesis para esta muerte regresiva, ver más abajo.
En el siglo XX, América del Norte se vio afectada por cinco muertes regresivas notables de la madera dura . Ocurrieron después de la maduración del bosque y cada episodio duró unos once años. La muerte regresiva más grave de los bosques templados afectó a los abedules blancos y amarillos . Experimentaron un episodio que comenzó entre 1934 y 1937 y terminó entre 1953 y 1954. Esto siguió a un patrón de ondas que apareció por primera vez en las regiones del sur y se trasladó a las regiones del norte, donde una segunda ola fue evidente entre 1957 y 1965 en el norte de Quebec. [8]
La muerte regresiva también puede afectar a otras especies como el fresno , el roble y el arce . El arce azucarero , en particular, experimentó una ola de muerte regresiva en algunas partes de los Estados Unidos durante la década de 1960. Una segunda ola se produjo principalmente en Canadá en la década de 1980, pero también logró llegar a Estados Unidos. Estas muertes regresivas se analizaron numéricamente para excluir la mortalidad natural de los árboles . Se plantea la hipótesis de que un bosque maduro es más susceptible a tensiones ambientales extremas . [8]
Posibles causas de la muerte regresiva de los bosques
Los componentes de un ecosistema forestal son complejos y la identificación de relaciones causa-efecto específicas entre la muerte regresiva y el medio ambiente es un proceso difícil. A lo largo de los años, se han realizado muchas investigaciones y se han acordado algunas hipótesis como:
Escarabajo de la corteza : Los escarabajos de la corteza utilizan los tejidos blandos de un árbol para refugiarse, subsistir y anidar. Su llegada suele incluir también otros organismos como hongos y bacterias. Juntos, forman relaciones simbióticas que exacerban la condición del árbol. [9] Su ciclo de vida depende de la presencia de un árbol mientras ponen sus huevos en ellos. Una vez eclosionada, la larva puede formar una relación parásita con el árbol, donde vive de él y corta la circulación de agua y nutrientes desde las raíces hasta los brotes. [9]
Condiciones del agua subterránea : un estudio realizado en Australia encontró que condiciones como la profundidad y la salinidad podrían ayudar a predecir la muerte regresiva antes de que ocurra. En una biorregión, cuando aumentaron tanto la profundidad como las concentraciones de salinidad, aumentó la superficie de los bosques. Sin embargo, en otra biorregión en la misma área de estudio, cuando la profundidad aumentó pero el agua tenía menores concentraciones de sales (es decir, agua dulce), las muertes regresivas aumentaron. [10]
Sequía y estrés por calor: Se supone que la sequía y el estrés por calor causan muerte regresiva. Su aparente razón proviene de dos mecanismos. [2] El primero, la falla hidráulica, [2] resulta en una falla en el transporte de agua desde las raíces hasta los brotes de un árbol. Esto puede causar deshidratación y posiblemente la muerte. [11] La segunda, la falta de carbono, [2] ocurre cuando la respuesta de una planta al calor es cerrar sus estomas. Este fenómeno impide la entrada de dióxido de carbono, lo que hace que la planta dependa de compuestos almacenados como el azúcar. Si el celo es prolongado y la planta se queda sin azúcar, morirá de hambre. [11]
Los patógenos son responsables de muchas muertes regresivas. Es difícil aislar e identificar exactamente qué patógenos son responsables y cómo interactúan con los árboles. Por ejemplo , Phomopsis azadirachtae es un hongo del género Phomopsis que ha sido identificado como responsable de la muerte regresiva de Azadirachta indica (Neem) en las regiones de la India. [12] Algunos expertos consideran la muerte regresiva como un grupo de enfermedades cuyos orígenes no se comprenden completamente y que están influenciados por factores que predisponen a los árboles bajo estrés a la invasión. [6]
Algunas otras hipótesis podrían explicar las causas y efectos de la muerte regresiva. Según lo acordado entre los intercambios científicos de Alemania y Estados Unidos en 1988: [7]
Acidificación del suelo / toxicidad del aluminio : A medida que el suelo se vuelve más ácido, se libera aluminio, dañando las raíces de los árboles. Algunos de los efectos observados son: reducción de la absorción y transporte de algunos cationes, reducción de la respiración de las raíces, daño a las raíces finas alimentadoras y a la morfología de las raíces, y reducción de la elasticidad de las paredes celulares . Esto fue propuesto por el profesor Bernhard Ulrich en 1979. [7]
Enfermedad compleja de las grandes alturas: la combinación de altos niveles de ozono, deposición ácida y deficiencias de nutrientes en las grandes alturas mata los árboles. Las altas concentraciones de ozono dañan las hojas y acículas de los árboles y los nutrientes se filtran del follaje. La cadena de acontecimientos se magnifica con el tiempo. Esto fue propuesto por un grupo de profesores: Bernhard Prinz, Karl Rehfuess y Heinz Zöttl. [7]
Enfermedad de la aguja roja del abeto : esta enfermedad provoca la caída de la aguja y el adelgazamiento de la corona. Las agujas adquieren un color óxido y se caen. Esto es causado por hongos foliares, que son parásitos secundarios que atacan a árboles ya debilitados. Esto fue propuesto por el profesor Karl Rehfuess. [7]
Contaminación : El aumento del nivel de concentración de contaminantes atmosféricos daña el sistema radicular y provoca la acumulación de toxinas en las hojas nuevas. Los contaminantes pueden alterar el crecimiento, reducir la actividad fotosintética y reducir la formación de metabolitos secundarios . Se cree que niveles bajos de concentración pueden considerarse tóxicos. Así lo propuso un grupo de profesores dirigido por Peter Schütt. [7]
Contaminantes orgánicos del aire: esta subsección se centra en los compuestos orgánicos. Los tres compuestos seriamente discutidos son el etileno , la anilina y el dinitrofenol . Incluso en niveles bajos, estos compuestos químicos orgánicos han causado: caída anormal del follaje, follaje retorcido y muerte de las plántulas. Esto fue propuesto por Fritz Führ. [7]
Deposición excesiva de nitrógeno: El aumento del nivel de nitrógeno y amonio , ambos comúnmente encontrados en los fertilizantes , podría tener los siguientes efectos posibles: podría inhibir los hongos beneficiosos, retrasar las reacciones químicas, alterar el equilibrio normal entre el crecimiento de los brotes y las raíces y aumentar la lixiviación del suelo . Sin embargo, no hay ninguna prueba experimental. Esto fue propuesto por Carl Olaf Tamm. [7] Ver también: Contaminación por nutrientes
Consecuencias de la muerte regresiva de los bosques
La muerte regresiva de los bosques puede ser causada por multitud de factores, sin embargo, una vez que ocurren, pueden tener ciertas consecuencias.
Comunidad de hongos : los hongos ectomicorrízicos forman una relación simbiótica con los árboles. Después de un brote de escarabajo de la corteza, puede producirse una muerte regresiva. Este proceso puede disminuir la fotosíntesis, la disponibilidad de nutrientes y las tasas y procesos de descomposición. Una vez que esto ocurre, la relación simbiótica mencionada anteriormente se ve afectada negativamente: la comunidad de hongos ectomicorrízicos disminuye y luego la relación desaparece por completo. [3] Esto es problemático ya que ciertas plantas dependen de su presencia para sobrevivir. [13]
Química del suelo : la química del suelo puede cambiar después de un episodio de muerte regresiva. Puede resultar en un aumento de la saturación de bases a medida que la biomasa que queda libera ciertos iones como calcio , magnesio y potasio . [14] Esto puede considerarse una consecuencia positiva ya que la saturación de bases es esencial para el crecimiento de las plantas y la fertilidad del suelo. [15] Por lo tanto, esto significa que la química del suelo después de una muerte regresiva incluso podría ayudar a recuperar suelos ácidos. [14]
Cambio climático
Los cambios en la temperatura media anual y la sequía son factores importantes que contribuyen a la muerte regresiva de los bosques. A medida que se libera más carbono de los árboles muertos, especialmente en los bosques amazónicos y boreales , se liberan más gases de efecto invernadero a la atmósfera. Los mayores niveles de gases de efecto invernadero aumentan la temperatura de la atmósfera. Las proyecciones de muerte regresiva varían, pero la amenaza del cambio climático global sólo aumentará la tasa de muerte regresiva. [9]
Resiliencia reducida: los árboles pueden ser resilientes. Sin embargo, eso puede cambiar cuando el ecosistema se ve afectado por un episodio de sequía. Esto hace que los árboles se vuelvan más susceptibles a las infestaciones de insectos, lo que desencadena un evento de muerte regresiva. [2] Esto es un problema ya que se prevé que el cambio climático aumentará la sequía en ciertas regiones del mundo. [dieciséis]
Umbrales: Existen varios umbrales en relación con la muerte regresiva de los bosques, como "biodiversidad..., condición ecológica... y función del ecosistema". [4] Dado que el cambio climático tiene el poder de provocar muertes regresivas a través de múltiples procesos, estos umbrales son cada vez más alcanzables y, en algunos casos, tienen la capacidad de inducir un proceso de retroalimentación positiva: [4] cuando el área basal en un El ecosistema disminuye en un 50%, le sigue la riqueza de especies de hongos ectomicorrícicos. Como se mencionó anteriormente, los hongos ectomicorrízicos son importantes para la supervivencia de ciertas plantas, [13] convirtiendo la muerte regresiva en un mecanismo de retroalimentación positiva.
Puntos de inflexión : Los científicos no conocen los puntos de inflexión exactos del cambio climático y sólo pueden estimar las escalas de tiempo. Cuando se alcanza un punto de inflexión, un pequeño cambio en la actividad humana puede tener consecuencias a largo plazo en el medio ambiente . Dos de los nueve puntos de inflexión de los principales cambios climáticos previstos para el próximo siglo están directamente relacionados con la extinción de los bosques. [5] Los científicos están preocupados de que la muerte regresiva de los bosques de la selva amazónica [17] y del bosque siempreverde boreal [18] desencadene un punto de inflexión en los próximos 50 años. [19]
^ "Muerte regresiva de los bosques inducida por el clima: ¿un fenómeno global en aumento?". Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO). 2009 . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
^ abcde Sangüesa-Barreda G, Linares JC, Camarero JJ (diciembre de 2015). "Reducción de la sensibilidad del crecimiento al clima en pinos carrasco infestados de escarabajos de la corteza: conexión de los impulsores climáticos y bióticos de la muerte regresiva de los bosques". Ecología y Gestión Forestal . 357 : 126-137. doi :10.1016/j.foreco.2015.08.017. hdl : 10261/123320 . ISSN 0378-1127.
^ ab Stursová M, Snajdr J, Cajthaml T, Bárta J, Santrůčková H, Baldrian P (septiembre de 2014). "Cuando el bosque muere: la respuesta de los hongos del suelo del bosque a la muerte regresiva de los árboles inducida por el escarabajo de la corteza". La Revista ISME . 8 (9): 1920–31. doi :10.1038/ismej.2014.37. PMC 4139728 . PMID 24671082.
^ abc Evans PM, Newton AC, Cantarello E, Martin P, Sanderson N, Jones DL, et al. (julio de 2017). "Umbrales de biodiversidad y función del ecosistema en un ecosistema forestal en proceso de extinción". Informes científicos . 7 (1): 6775. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.6775E. doi :10.1038/s41598-017-06082-6. PMC 5533776 . PMID 28754979.
^ ab Lenton TM, Held H, Kriegler E, Hall JW, Lucht W, Rahmstorf S, Schellnhuber HJ (febrero de 2008). "Elementos de inflexión en el sistema climático de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (6): 1786–93. doi : 10.1073/pnas.0705414105 . PMC 2538841 . PMID 18258748.
^ abcd Ciesla WM, Donaubauer E (1994). Disminución y muerte regresiva de árboles y bosques: una visión global . Roma, Italia: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación.
^ abcdefghij Krahl-Urban B, Papke HE, Peters K (1988). Disminución de los bosques: investigación de causa-efecto en los Estados Unidos de América del Norte y la República Federal de Alemania . Alemania: Grupo de Evaluación de Biología, Ecología y Energía del Centro de Investigaciones Nucleares de Julich.
^ ab Auclair AN, Eglinton PD, Minnemeyer SL (1997). Principales episodios de muerte regresiva de los bosques en maderas duras del norte: desarrollo de índices numéricos de extensión y severidad aérea . Países Bajos: Kluwer Academic Publishers.
^ abc Allen C, Ayres M, Berg E, Carroll A, verde azulado (2005). "Brotes de escarabajos de la corteza en el oeste de América del Norte: causas y consecuencias" (PDF) . Servicio Forestal de EE. UU . Consultado el 17 de marzo de 2021 .
^ Cunningham SC, Thomson JR, Mac Nally R, Read J, Baker PJ (21 de febrero de 2011). "El cambio de las aguas subterráneas pronostica una muerte regresiva generalizada de los bosques en un extenso sistema de llanuras aluviales". Biología de agua dulce . 56 (8): 1494-1508. doi :10.1111/j.1365-2427.2011.02585.x. ISSN 0046-5070.
^ ab Adams HD, Zeppel MJ, Anderegg WR, Hartmann H, Landhäusser SM, Tissue DT, et al. (septiembre de 2017). "Una síntesis de múltiples especies de mecanismos fisiológicos en la mortalidad de árboles inducida por la sequía". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (9): 1285-1291. doi :10.1038/s41559-017-0248-x. hdl : 10316/87201 . PMID 29046541. S2CID 294491.
^ Prasad, MN Nagendra; Bhat, S. Shankara; Raj, AP Charith; Janardhana, GR (1 de febrero de 2009). "Detección de Phomopsis azadirachtae por muerte regresiva afectó a ramitas, semillas y embriones de neem mediante reacción en cadena de la polimerasa". Archivos de Fitopatología y Protección Vegetal . 42 (2): 124-128. doi :10.1080/03235400600982584. ISSN 0323-5408. S2CID 84610692.
^ ab Policelli N, Horton TR, Hudon AT, Patterson T, Bhatnagar JM (6 de agosto de 2020). "Regreso a las raíces: el papel de los hongos ectomicorrícicos en la restauración de bosques boreales y templados". Fronteras en los bosques y el cambio global . 3 : 97. doi : 10.3389/ffgc.2020.00097 . S2CID 220975025.
^ ab Kaňa J, Kopáček J, Tahovská K, Šantrůčková H (febrero de 2019). "La muerte regresiva de los árboles y los cambios relacionados en la dinámica del nitrógeno modifican las concentraciones y proporciones de cationes en el complejo de sorción del suelo". Indicadores Ecológicos . 97 : 319–328. doi :10.1016/j.ecolind.2018.10.032. ISSN 1470-160X.
^ "Capacidad de intercambio catiónico y saturación de bases | Extensión Cooperativa UGA". extensión.uga.edu . Consultado el 29 de marzo de 2021 .
^ Gray E, Merzdorf J. "El futuro del agua dulce de la Tierra: extremos de inundaciones y sequías". Cambio Climático: Signos Vitales del Planeta . Laboratorio de Propulsión a Chorro de la NASA . Consultado el 29 de marzo de 2021 .
^ Blaustein RJ (marzo de 2011). "La muerte regresiva del Amazonas y el siglo XXI". Biociencia . 61 (3): 176–82. doi :10.1525/bio.2011.61.3.3. S2CID 86473306.
^ Krankina ON, Dixon RK, Kirilenko AP, Kobak KI (mayo de 1997). "Adaptación al cambio climático global: ejemplos de los bosques boreales rusos". Cambio climático . 36 (1): 197–215. doi :10.1023/A:1005348614843. S2CID 154737245.
^ Lenton TM, Held H, Kriegler E, Hall JW, Lucht W, Rahmstorf S, Schellnhuber HJ (febrero de 2008). "Elementos de inflexión en el sistema climático de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (6): 1786–93. doi : 10.1073/pnas.0705414105 . PMC 2538841 . PMID 18258748.
"Los 'puntos de inflexión' podrían llegar este siglo" . Eurek¡Alerta! (Presione soltar). 4 de febrero de 2008.
