El complejo Anopheles gambiae consta de al menos siete especies morfológicamente indistinguibles de mosquitos del género Anopheles . El complejo fue reconocido en la década de 1960 e incluye los vectores más importantes de la malaria en el África subsahariana , en particular del parásito de la malaria más peligroso, Plasmodium falciparum . [2] Es uno de los vectores de la malaria más eficientes conocidos. El mosquito An. gambiae transmite además Wuchereria bancrofti , que causa filariasis linfática , un síntoma de la cual es la elefantiasis . [3]
El complejo Anopheles gambiae o Anopheles gambiae sensu lato fue reconocido como un complejo de especies recién en la década de 1960. El complejo A. gambiae está formado por:
Las especies individuales del complejo son morfológicamente difíciles de distinguir entre sí, aunque es posible para larvas y hembras adultas. Las especies exhiben diferentes rasgos de comportamiento. Por ejemplo, Anopheles quadriannulatus es una especie tanto de agua salada como de agua mineral. A. melas y A. merus son especies de agua salada, mientras que el resto son especies de agua dulce. [7] Anopheles quadriannulatus generalmente se alimenta de sangre de animales ( zoofílico ), mientras que Anopheles gambiae sensu stricto generalmente se alimenta de humanos, es decir, se considera antropofílico . [ cita requerida ] La identificación a nivel de especie individual utilizando los métodos moleculares de Scott et al. (1993) [8] puede tener implicaciones importantes en medidas de control posteriores.
Se ha descubierto que An. gambiae sensu stricto (ss) se encuentra actualmente en un estado de divergencia en dos especies diferentes: las cepas Mopti (M) y Savannah (S), aunque en 2007, las dos cepas todavía se consideran una sola especie. [9] [10]
En 2010 se propuso un mecanismo de reconocimiento de especies utilizando el sonido emitido por las alas e identificado por el órgano de Johnston , [11] sin embargo, este mecanismo nunca ha sido confirmado desde entonces, y la teoría general del mecanismo a través de la "convergencia armónica" ha sido cuestionada. [12] [13]
Los genomas de An. gambiae ss se han secuenciado tres veces, una para la cepa M, otra para la cepa S y otra para una cepa híbrida. [9] [10] Actualmente, se han predicho ~90 miRNA en la literatura (38 miRNA listados oficialmente en miRBase) para An. gambiae ss basándose en secuencias conservadas de miRNA encontrados en Drosophila . [ cita requerida ] Holt et al. , 2002 y Neafsey et al. , 2016 encuentran que los elementos transponibles son ~13% del genoma, similar a Drosophila melanogaster (también en Diptera ). [14] Sin embargo, encuentran que la proporción de tipos de TE es muy diferente de D. melanogaster con aproximadamente la misma composición de retrotransposones de repetición terminal larga , retrotransposones de repetición terminal no larga y transposones de ADN . [14] Se cree que estas proporciones son representativas del género. [14]
La genética y genómica de los cromosomas sexuales han sido descubiertas y estudiadas por Windbichler et al. , 2007 y Galizi et al. , 2014 (una endonucleasa homing de Physarum polycephalum que destruye los cromosomas X ), Windbichler et al. , 2008 y Hammond et al. , 2016 (métodos para reducir la población femenina), Windbichler et al. , 2011 ( trans de levadura), Bernardini et al. , 2014 (un método para aumentar la población masculina), Kyrou et al. , 2018 (un exón necesario femenino y una endonucleasa homing para impulsarlo), Taxiarchi et al. , 2019 (dinámica de los cromosomas sexuales en general) y Simoni et al. , 2020 (una nucleasa específica del sitio que destruye el cromosoma X ). [15] Véase § Impulso genético a continuación para sus aplicaciones.
An. gambiae tiene un alto grado de polimorfismo . Esto es especialmente cierto en los citocromos P450 . Wilding et al. , 2009 encontraron un polimorfismo de un solo nucleótido (SNP)/26 pares de bases . Esta especie tiene la mayor cantidad de polimorfismo en los CYP de cualquier insecto conocido, y muchos tienden a encontrarse en "andamios" que se encuentran solo en subpoblaciones particulares. Holt et al. , 2002, quienes secuenciaron el genoma de An. gambiae, los denominaron "regiones de haplotipo dual".Cepa PEST . [16] : 241
Al igual que muchos cromosomas, An. gambiae codifica proteínas asociadas al huso y al cinetocoro. Hanisch et al. , 2006, ubican AgSka1 , el gen de la proteína 1 asociada al huso y al cinetocoro, en EAL39257. [17]
La familia Culicidae entera puede o no conservar mecanismos epigenéticos – a partir de 2012 [actualizar]esto sigue sin resolverse. [18] Para responder a esta pregunta, Marhold et al. , 2004 comparan su propio trabajo previo en Drosophila melanogaster con nuevas secuencias de D. pseudoobscura y An. gambiae . [18] Encuentran que los tres comparten la enzima de metilación de ADN DNMT2 ( DmDNMT2 , DpDNMT2 yAgDNMT2 ).[18]Esto sugiere que todoslos dípterospueden conservar un sistema epigenético empleando Dnmt2.[18]
Los huéspedes incluyen Bos taurus , Capra hircus , Ovis aries y Sus scrofa . [19]
Los parásitos incluyen Plasmodium berghei (para el que también sirve como vector ), [20] [21] [22] y los bioinsecticidas / hongos entomopatógenos Metarhizium robertsii [20] y Beauveria bassiana . [20] Los tres parásitos se combinan con insecticidas para reducir la aptitud; consulte el § Insecticidas a continuación. [20] CRISPR/Cas9[actualizar] y U6-gRNA se utilizan cada vez más (a partir de 2020 ) juntos para experimentos de knockout en mosquitos. [22] Dong et al. , 2018 desarrolla y presenta una nueva técnica U6-gRNA+Cas9 en An. gambiae , y la utiliza para eliminar la proteína relacionada con el fibrinógeno 1 (FREP1), reduciendo así gravemente la infección del mosquito por P. berghei y P. falciparum . [22] Sin embargo, esto también demuestra la centralidad de FREP1 para el éxito del insecto, al perjudicar todas las actividades medidas en todas las etapas de la vida. [22] Yang et al. , 2020 utiliza el método Dong para hacer lo mismo con mosGILT , reduciendo también gravemente la infección por Plasmodium del mosquito, pero también descubriendo que se altera un proceso vital de la vida, en el caso de mosGILT , el desarrollo del ovario . [22]
Los parásitos/bioinsecticidas y los insecticidas químicos reducen sinérgicamente la aptitud . Saddler et al. , 2015 encuentra que incluso An. gambiae con resistencia al derribo ( kdr ) es más susceptible al DDT si primero se infecta con Plasmodium berghei [20] [21] y Farenhorst et al. , 2009 lo mismo para Metarhizium robertsii o Beauveria bassiana . [20] Esto probablemente se debe a un efecto encontrado por Félix et al. , 2010 y Stevenson et al. , 2011: An. gambiae altera varias actividades, especialmente CYP6M2 , en respuesta a la invasión de P. berghei . Se sabe que CYP6M2 de alguna manera produce resistencia a los piretroides , y los piretroides y el DDT comparten un mecanismo de acción . [21]
Windbichler et al. , 2007, Windbichler et al. , 2008, Windbichler et al. , 2011, Bernardini et al. , 2014, Galizi et al. , 2014, Hammond et al. , 2016, Kyrou et al . , 2018 , Taxiarchi et al. , 2019 y Simoni et al. , 2020 han realizado investigaciones relevantes para el desarrollo de controles de impulso genético de An. gambiae. [15] Para los genes específicos involucrados, consulte el § Genoma anterior. Todos estos pueden usarse en el control de plagas porque inducen infertilidad . [15]
La fecundidad de An. gambiae depende de la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno (ROS) por la catalasa . [23] La reducción de la actividad de la catalasa reduce significativamente la producción reproductiva de los mosquitos hembra, lo que indica que la catalasa desempeña un papel central en la protección de los ovocitos y los embriones tempranos del daño de las ROS. [23]
An. gambiae invadió el noreste de Brasil en 1930, lo que provocó una epidemia de malaria en 1938/1939. [24] El gobierno brasileño, con la ayuda de la Fundación Rockefeller en un programa encabezado por Fred Soper, erradicó estos mosquitos de esta zona. Este esfuerzo se basó en el éxito anterior en la erradicación del Aedes aegypti como parte del programa de control de la fiebre amarilla . La especie exacta implicada en esta epidemia ha sido identificada como An. arabiensis . [25]
Kaufmann y Brown (2008) descubrieron que la hormona adipocinética de An. gambiae (AKH) moviliza carbohidratos pero no lípidos . Mientras tanto, el péptido AKH/Corazonin (ACP) no moviliza (o inhibe la movilización) de ninguno de ellos. Mugumbate et al. (2013) proporciona estructuras en solución y unidas a la membrana a partir de una investigación de resonancia magnética nuclear . [26]
