El complejo Anopheles gambiae consta de al menos siete especies de mosquitos morfológicamente indistinguibles del género Anopheles . El complejo fue reconocido en la década de 1960 e incluye los vectores más importantes de la malaria en el África subsahariana , en particular del parásito de la malaria más peligroso, Plasmodium falciparum . [2] Es uno de los vectores de malaria más eficientes que se conocen. El An. El mosquito gambiae transmite además la Wuchereria bancrofti , que causa la filariasis linfática , cuyo síntoma es la elefantiasis . [3]
El complejo Anopheles gambiae o Anopheles gambiae sensu lato no fue reconocido como complejo de especies hasta la década de 1960. El complejo de A. gambiae consta de:
Las especies individuales del complejo son morfológicamente difíciles de distinguir entre sí, aunque es posible distinguirlas entre larvas y hembras adultas. Las especies exhiben diferentes rasgos de comportamiento. Por ejemplo, Anopheles quadriannulatus es una especie tanto de agua salada como de agua mineral. A. melas y A. merus son especies de agua salada, mientras que el resto son especies de agua dulce. [7] Anopheles quadriannulatus generalmente se alimenta de sangre de animales ( zoófilo ), mientras que Anopheles gambiae en sentido estricto generalmente se alimenta de humanos, es decir, se considera antropofílico . [ cita necesaria ] Identificación a nivel de especie individual utilizando los métodos moleculares de Scott et al. (1993) [8] puede tener implicaciones importantes en medidas de control posteriores.
Un. Se ha descubierto que gambiae sensu estricto (ss) se encuentra actualmente en un estado de divergencia en dos especies diferentes: las cepas Mopti (M) y Savannah (S), aunque a partir de 2007, las dos cepas todavía se consideran una sola especie. . [9] [10]
En 2010 se propuso un mecanismo de reconocimiento de especies utilizando el sonido emitido por las alas e identificado por el órgano de Johnston , [11] sin embargo, este mecanismo nunca ha sido confirmado desde entonces, y la teoría general del mecanismo a través de la "convergencia armónica" ha sido cuestionada. [12] [13]
Un. Los genomas de gambiae ss se han secuenciado tres veces, una para la cepa M, otra para la cepa S y otra para una cepa híbrida. [9] [10] Actualmente, se han predicho ~90 miARN en la literatura (38 miARN enumerados oficialmente en miRBase) para An. gambiae ss basado en secuencias conservadas de miARN encontrados en Drosophila . [ cita necesaria ] Holt et al. , 2002 y Neafsey et al. , 2016 encuentran que los elementos transponibles representan aproximadamente el 13% del genoma, similar a Drosophila melanogaster (también en Diptera ). [14] Sin embargo, encuentran que la proporción de tipos TE es muy diferente de la de D. melanogaster con aproximadamente la misma composición de retrotransposones de repetición terminal larga , retrotransposones de repetición terminal no larga y transposones de ADN . [14] Se cree que estas proporciones son representativas del género. [14]
La genética y la genómica de los cromosomas sexuales han sido descubiertas y estudiadas por Windbichler et al. , 2007 y Galizi et al. , 2014 (una endonucleasa de localización de Physarum polycephalum que destruye los cromosomas X ), Windbichler et al. , 2008 y Hammond et al. , 2016 (métodos para reducir la población femenina), Windbichler et al. , 2011 ( trans de levadura), Bernardini et al. , 2014 (un método para aumentar la población masculina), Kyrou et al. , 2018 (un exón femenino necesario y una endonucleasa localizada para impulsarlo), Taxiarchi et al. , 2019 (dinámica de los cromosomas sexuales en general) y Simoni et al. , 2020 (una nucleasa específica del sitio que destruye el cromosoma X ). [15] Consulte § Impulsor genético a continuación para conocer sus aplicaciones.
Un. gambiae tiene un alto grado de polimorfismo . Esto es especialmente cierto en el citocromo P450 , Wilding et al. , 2009 encontrando 1 polimorfismo de un solo nucleótido (SNP)/26 pares de bases . Esta especie tiene la mayor cantidad de polimorfismo en los CYP de cualquier insecto conocido, y tiende a encontrarse en "andamios" que se encuentran sólo en subpoblaciones particulares. Estas se denominan "regiones de haplotipo dual" por Holt et al. , 2002, quien secuenció elCepa PEST . [16] : 241
Al igual que muchos cromosomas, An. gambiae codifica proteínas asociadas al huso y al cinetocoro. Hanisch et al. , 2006 localizan AgSka1 , el gen de la proteína 1 asociado al huso y al cinetocoro, en EAL39257. [17]
Toda la familia Culicidae puede conservar o no los mecanismos epigenéticos ; en 2012, [actualizar]esto sigue sin resolverse. [18] Para responder a esta pregunta, Marhold et al. , 2004 comparan su propio trabajo previo en Drosophila melanogaster con nuevas secuencias de D. pseudoobscura y An. gambiae . [18] Encuentran que los tres comparten la enzima de metilación del ADN DNMT2 ( DmDNMT2 , DpDNMT2 yAgDNMT2 ).[18]Esto sugiere que todoslos Dipterapueden conservar un sistema epigenético que emplea Dnmt2.[18]
Los huéspedes incluyen Bos taurus , Capra hircus , Ovis aries y Sus scrofa . [19]
Los parásitos incluyen Plasmodium berghei (para el cual también sirve como vector ), [20] [21] [22] y los bioinsecticidas / hongos entomopatógenos Metarhizium robertsii [20] y Beauveria bassiana . [20] Estos tres parásitos se combinan con insecticidas para reducir la aptitud física; consulte la sección Insecticidas a continuación. [20] CRISPR/Cas9[actualizar] y U6-gRNA se utilizan cada vez más (a partir de 2020 ) juntos para experimentos de eliminación en mosquitos. [22] Dong et al. , 2018 desarrolla y presenta una nueva técnica U6-gRNA+Cas9 en An. gambiae , y lo utiliza para eliminar la proteína 1 relacionada con el fibrinógeno (FREP1), reduciendo así gravemente la infección del mosquito por P. berghei y P. falciparum . [22] Sin embargo, esto también demuestra la importancia de FREP1 para el éxito del insecto, perjudicando todas las actividades medidas en todas las etapas de la vida. [22] Yang y otros. , 2020 utiliza el método Dong para hacer lo mismo con mosGILT , lo que también reduce gravemente la infección por Plasmodium del mosquito, pero también descubre que un proceso vital vital está afectado, en el caso de mosGILT , el desarrollo de los ovarios . [22]
Los parásitos/bioinsecticidas y los insecticidas químicos reducen sinérgicamente la aptitud física . Saddler et al. , 2015 encuentra incluso An. gambiae con resistencia al knockdown ( kdr ) son más susceptibles al DDT si primero se infectan con Plasmodium berghei [20] [21] y Farenhorst et al. , 2009 lo mismo para Metarhizium robertsii o Beauveria bassiana . [20] Esto probablemente se debe a un efecto encontrado por Félix et al. , 2010 y Stevenson et al. , 2011: An. gambiae altera diversas actividades, especialmente CYP6M2 , en respuesta a la invasión de P. berghei . Se sabe que el CYP6M2 produce de alguna manera resistencia a los piretroides , y los piretroides y el DDT comparten un mecanismo de acción . [21]
Investigación relevante para el desarrollo de controles de impulso genético de An. gambiae han sido realizados por Windbichler et al. , 2007, Windbichler et al. , 2008, Windbichler et al. , 2011, Bernardini et al. , 2014, Galizi et al. , 2014, Hammond et al. , 2016, Kyrou et al. , 2018, Taxiarchi et al. , 2019 y Simoni et al. , 2020. [15] Para conocer genes específicos involucrados, consulte § Genoma más arriba. Todos estos pueden usarse en el control de plagas porque inducen infertilidad . [15]
Fecundidad de An. gambiae depende de la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno (ROS) por la catalasa . [23] La reducción de la actividad de la catalasa reduce significativamente el rendimiento reproductivo de los mosquitos hembra, lo que indica que la catalasa desempeña un papel central en la protección de los ovocitos y los embriones tempranos del daño de las ROS. [23]
Un. gambiae invadió el noreste de Brasil en 1930, lo que provocó una epidemia de malaria en 1938/1939. [24] El gobierno brasileño, con la ayuda de la Fundación Rockefeller en un programa encabezado por Fred Soper, erradicó estos mosquitos de esta área. Este esfuerzo se basó en el éxito anterior en la erradicación del Aedes aegypti como parte del programa de control de la fiebre amarilla . La especie exacta involucrada en esta epidemia ha sido identificada como An. arabiensis . [25]
Kaufmann y Brown 2008 encuentran el An. La hormona adipocinética de gambiae (AKH) moviliza carbohidratos pero no lípidos . Mientras tanto, AKH/Péptido de Corazonina (ACP) no moviliza (ni inhibe la movilización) de ninguno de los dos. Mugumbate et al. , 2013 proporciona en solución y estructuras unidas a membranas de una investigación de resonancia magnética nuclear . [26]
