Scathophaga stercoraria , conocida comúnmente como mosca amarilla del estiércol o mosca dorada del estiércol , es una de las moscas más conocidas y abundantes en muchas partes del hemisferio norte . Como sugiere su nombre común, a menudo se encuentra en las heces de grandes mamíferos , como caballos , ganado vacuno , ovejas , ciervos y jabalíes , donde va a reproducirse. [1] La distribución de S. stercoraria probablemente esté influenciada por la agricultura humana, especialmente en el norte de Europa y América del Norte. [2] Los Scathophaga son parte integral del reino animal debido a su papel en la descomposición natural del estiércol en los campos. También son muy importantes en el mundo científico debido a sus cortos ciclos de vida y susceptibilidad a las manipulaciones experimentales; por lo tanto, han contribuido con un conocimiento significativo sobre el comportamiento animal. [1]
Scathophaga stercoraria es sexualmente dimórfica , con una esperanza de vida media de uno a dos meses. Los machos adultos son de color amarillo dorado brillante con pelaje de color amarillo anaranjado en las patas delanteras. Las hembras son un poco más apagadas en color, con tintes de color verde-marrón pronunciados, y sin pelaje de colores brillantes en las patas delanteras. Los adultos miden entre 5 y 11 mm de longitud, y los machos son generalmente más grandes que las hembras. [2] Las características físicas de las distintas poblaciones de S. stercoraria pueden variar mucho, debido en parte a la variedad de ubicaciones en las que se encuentra la especie. [1] Generalmente, se encuentran en regiones templadas más frías, incluidas América del Norte, Asia y Europa. También pueden preferir altitudes mayores, como los Pirineos y los Alpes suizos . [2]
Los adultos se alimentan principalmente de insectos más pequeños , principalmente otros dípteros . También pueden consumir néctar y estiércol como fuentes adicionales de energía. En un entorno de laboratorio, los adultos de S. stercoraria pueden vivir únicamente de Drosophila y agua. [3] Las hembras pasan la mayor parte de su tiempo buscando alimento en la vegetación y solo visitan los excrementos para aparearse y ovipositar en la superficie del estiércol. Tanto los machos como las hembras se sienten atraídos por el estiércol por el olor y se acercan a los excrementos contra el viento. [3] Los machos pasan la mayor parte de su tiempo en el estiércol, esperando a las hembras y alimentándose de otros insectos que visitan el estiércol, como los moscardones. En ausencia de otras presas, la mosca amarilla del estiércol puede recurrir al canibalismo . Las larvas son coprófagas y dependen del estiércol para alimentarse. [2]
Scathophaga stercoraria se reproduce en el estiércol de muchos mamíferos grandes, pero generalmente prefiere el estiércol fresco de ganado. La proporción de sexos en estos excrementos es muy preponderante en favor de los machos y la competencia es alta. Las hembras son pequeñas y tienen una elección precopulatoria limitada. [4] La cópula dura entre 20 y 50 minutos, después de los cuales el macho intenta proteger a la hembra de otros machos. Tanto los machos como las hembras suelen aparearse con múltiples parejas. [5] El éxito reproductivo depende de una variedad de factores, incluida la competencia de los espermatozoides, la nutrición y la temperatura ambiental. [2]
Las hembras tienen glándulas accesorias pareadas , que suministran lubricantes al sistema reproductor y secretan cáscaras de huevos ricas en proteínas. El esperma se recibe en una estructura grande llamada bursa copulatriz, y se almacena en una estructura llamada espermateca . Las especies de Scathophaga tienen tres espermatecas (un par y una singlete), cada una con su propio conducto estrecho que la conecta a la bursa. El esperma se puede almacenar en las espermatecas durante días, semanas o incluso años, y el esperma de varios machos se puede almacenar simultáneamente. [6] Los machos tienen dos proyecciones, los paralóbulos, que se utilizan para sujetar a una hembra durante la cópula. Entre los paralóbulos se encuentra el órgano intromitente , el edeago , que transfiere el esperma a la bursa copulatriz de la hembra. [7]
Durante la cópula, el esperma no se deposita directamente en los órganos que lo almacenan. La eyaculación se produce en la bursa copulatriz y, a continuación, las hembras mueven activamente el esperma hacia las espermatecas utilizando su invaginación muscular espermatecal para bombear el esperma hacia el interior. Esto proporciona a las hembras un cierto nivel de control sobre qué esperma y cuánto entra en su sistema, un ejemplo de elección críptica femenina. Aunque los resultados actuales no son concluyentes en cuanto a si las hembras seleccionan crípticamente una mejor compatibilidad fenotípica, una hembra puede beneficiarse de tener espermatozoides variables que fecunden a su descendencia. Estas adaptaciones son ventajosas porque las hembras se benefician de poder controlar qué espermatozoides tienen éxito en la fertilización de los óvulos. Las hembras pueden no ser conscientes de qué espermatozoides son más adecuados para su descendencia, pero simplemente el hecho de poder controlar la proporción de espermatozoides de múltiples parejas puede maximizar la posibilidad de una compatibilidad fenotípica óptima . Es ventajoso para ellas que los espermatozoides de varios machos lleguen a sus óvulos, en lugar de uno solo. Después de la cópula, las hembras prefieren depositar sus huevos en los pequeños montículos de la superficie del estiércol, evitando depresiones y zonas puntiagudas. Esta estrategia de supervivencia tiene como objetivo evitar la desecación y el ahogamiento, de modo que los huevos se coloquen donde tengan mayores posibilidades de sobrevivir. [6]
Muchos estudios han estudiado las múltiples manifestaciones del conflicto sexual, incluida la selección sexual posterior al apareamiento, en la mosca amarilla del estiércol. La competencia de espermatozoides ocurre cuando una hembra se aparea con varios machos. Los espermatozoides de cada macho compiten directamente para fecundar los óvulos. Los espermatozoides se mezclan rápidamente una vez que llegan a los depósitos de la hembra. El objetivo de los machos es desplazar el esperma de otros machos tanto como sea posible. Los machos más grandes tienden a tener tiempos de cópula más largos y mayores tasas de desplazamiento de espermatozoides. El éxito de fertilización de los machos que fueron parejas secundarias aumentó a medida que aumentaba su tamaño corporal en relación con el primer macho. [8]
Los rasgos como el tamaño corporal, el tamaño de los testículos y la longitud de los espermatozoides son variables y hereditarios en los machos de S. stercoraria . Los espermatozoides más grandes pueden ser ventajosos si tienen una mayor propulsión a lo largo del conducto espermatecal de la hembra, lo que da como resultado mayores tasas de éxito de fertilización. Cuando la competencia entre los machos es alta y las hembras se aparean con varios machos, aquellos con los testículos más grandes también tienen más éxito en términos de proporción de espermatozoides que fertilizan los óvulos de una hembra. La descendencia masculina resultante tendría entonces una ventaja similar.
Se encontró una correlación positiva entre la longitud del esperma de los machos y la longitud del conducto espermatecal de las hembras. El tamaño del testículo de los machos también se correlacionó positivamente con el tamaño de la espermateca de las hembras. Además, las hembras con espermatecas más grandes son más capaces de producir secreción espermicida . Esta elección críptica de las hembras mejora su capacidad de influir en la paternidad sobre su descendencia. Estas covarianzas son un ejemplo de una " carrera armamentista evolutiva ". Esto sugiere que cada sexo desarrolla ciertos rasgos para socavar los rasgos beneficiosos del otro, lo que resulta en la coevolución de los sistemas reproductivos masculino y femenino de S. stercoraria. [9]
Los huevos que la hembra pone en el estiércol se convierten en larvas después de 1 a 2 días, dependiendo de la temperatura. Las larvas excavan rápidamente en el estiércol para protegerse y se alimentan de él. A 20 °C, las larvas experimentan tres mudas en cinco días, durante los cuales crecen exponencialmente. [3] Después del crecimiento, las larvas pasan otros cinco días vaciando sus estómagos antes de la pupación , donde no ganan masa corporal adicional. Después de 10 a 20 días, las larvas excavan en el suelo alrededor y debajo del estiércol y pupan . El tiempo necesario para que emerjan las moscas juveniles puede variar de 10 días a 25 °C a 80 días a 10 °C o menos. Las hembras más pequeñas generalmente emergen unos días antes que los machos. La aptitud de los juveniles resultantes depende en gran medida de la calidad del estiércol en el que fueron colocados. Los factores que afectan la calidad del estiércol incluyen el contenido de agua, la calidad nutricional, los parásitos y los medicamentos u otros productos químicos administrados al animal. [2]
Las moscas amarillas del estiércol son autógenas . Para alcanzar la madurez sexual y producir huevos o espermatozoides viables, deben alimentarse de presas para adquirir suficientes proteínas y lípidos. [2] Las hembras bajo estrés nutricional tendrán mayores tasas de mortalidad de huevos y menor supervivencia de las crías hasta la emergencia de la especie adulta. [10] Las hembras de S. stercoraria pueden producir de cuatro a diez puestas en sus vidas. Los adultos están activos durante gran parte del año en la mayoría de los climas moderados. [5]
La viabilidad de la mosca amarilla del estiércol depende en gran medida del medio ambiente. En climas más cálidos, a menudo se produce una marcada disminución de la población en el verano, cuando las temperaturas aumentan por encima de los 25 °C. [3] Mientras tanto, no se observa ninguna disminución de la población en climas más fríos, como Islandia , Finlandia y el norte de Inglaterra , y en elevaciones altas. Además, el número de generaciones por año varía con la altitud y la latitud , típicamente entre dos y cuatro generaciones superpuestas. [3] El final del invierno sincroniza la primera emergencia en marzo, y las generaciones de hibernación se producen en el otoño. En el norte de Europa, donde la temporada de apareamiento es más corta, solo se pueden esperar una o dos generaciones. [3]
Las moscas amarillas del estiércol tienen fenotipos extremadamente variables , en particular en cuanto a tamaño corporal y tasa de desarrollo. Las causas inmediatas de variación incluyen la nutrición juvenil, la temperatura, la depredación y la variación genética . [3] Gran parte de la plasticidad fenotípica en las moscas amarillas del estiércol es resultado de la disponibilidad de alimento (estiércol) en la etapa larvaria, que a menudo está mediada por la competencia conespecífica . Menos estiércol resulta en más competidores, y más secado resulta en una menor tasa de crecimiento y tamaño corporal adulto. [3] Además, cuando se exponen a temperaturas constantes en un entorno de laboratorio, las temperaturas más altas durante el crecimiento producen moscas más pequeñas. [3] El volumen de los huevos, pero no el tamaño de la nidada, también disminuye con el aumento de la temperatura. [3] Dando mérito a la hipótesis de que las restricciones en los procesos fisiológicos a nivel celular explican el tamaño corporal mediado por la temperatura, los estudios también han demostrado que el tamaño corporal de S. stercoraria varía a través de interacciones entre genes y ambiente. Diferentes líneas celulares varían significativamente en crecimiento, desarrollo y tamaño corporal adulto en respuesta a la limitación de alimentos. [3]
Se ha demostrado que el fenotipo de Scathophaga stercoraria varía estacionalmente, latitudinalmente y altitudinalmente como resultado de una respuesta adaptativa a las limitaciones de tiempo en el desarrollo debido a los cambios de temperatura. En el otoño, a medida que la temperatura se enfría, las moscas pueden aumentar la tasa de desarrollo, por lo que pueden alcanzar el tamaño necesario, aunque más pequeño que el promedio. [3] Además, la tasa de desarrollo de S. stercoraria aumenta con el aumento de la latitud. [3] Es probable que esto sea una respuesta adaptativa a temporadas de apareamiento más cortas. El tamaño corporal, pero no la tasa de desarrollo, varía con la altitud. Las moscas del estiércol son más grandes a mayores altitudes como resultado de temperaturas más frías. [3]
Las moscas del estiércol amarillas de mayor tamaño tienen una ventaja competitiva. Por lo tanto, la plasticidad del tamaño corporal debe ser un mecanismo de supervivencia. Las crías de adultos grandes aún sobreviven bajo limitaciones alimentarias, a pesar de necesitar más nutrientes para un desarrollo más prolongado. [3] Por lo tanto, la plasticidad del crecimiento observada es el resultado de alterar la química corporal y no de las diferentes tasas de supervivencia de las crías de progenitores pequeños y grandes. [3] La tasa de desarrollo plástico y el tamaño corporal son eficaces para evitar la muerte prematura, lo que significa que S. stercoraria adopta una estrategia de ser pequeña y viva en lugar de grande y muerta. Las moscas más pequeñas tienen una ventaja en situaciones ambientales estresantes, debido a que las moscas del estiércol más grandes necesitan más energía. [3] Además, existe una baja diferenciación genética entre las poblaciones de moscas del estiércol amarillas, probablemente debido al amplio flujo genético, ya que S. stercoraria puede viajar grandes distancias. [3] Cuando las especies no pueden adaptarse a través de la genética, la plasticidad fenotípica es la opción más viable para ajustarse a entornos cambiantes. Las moscas del estiércol amarillas se desarrollan en entornos extremadamente variables, con el secado al aire, la disponibilidad de estiércol y la competencia larvaria que dificultan la supervivencia. Por lo tanto, la plasticidad fenotípica permite a S. stercoraria ajustar el desarrollo de acuerdo a situaciones ecológicas impredecibles sin adaptación genética. [3]
Dado que S. stercoraria es una mosca sinantrópica , conlleva el riesgo de contaminar pasivamente los alimentos humanos con diversos patógenos, mohos o levaduras. [11]
Se conocen algunas enfermedades de transmisión sexual de los insectos, particularmente en los coleópteros . También se han estudiado enfermedades similares en S. stercoraria . Muchas de estas enfermedades de transmisión sexual son causadas por ectoparásitos multicelulares (ácaros), protistas o el hongo Entomophthora muscae . Estos son frecuentemente responsables de esterilizar o matar a la mosca huésped. [12]
Además de ser un alimento fácil para muchas especies de aves y murciélagos , estas moscas también son presa de otros insectos. Existe mucha competencia entre larvas de diferentes especies dentro de un excremento. Otras especies de insectos también pueden utilizar los excrementos como terrenos de caza. Entre ellas se encuentran las moscas ladronas y los escarabajos payaso . [13]
Al igual que Drosophila melanogaster , la mosca amarilla del estiércol es un organismo modelo ideal debido a su corta vida y su susceptibilidad a diversas manipulaciones experimentales. El interés inicial en las moscas amarillas del estiércol surgió de su potencial como agentes de biocontrol contra las plagas de moscas que rodean al ganado. Solo en los últimos 40 años, muchos estudios han utilizado S. stercoraria para investigar temas como la competencia de los espermatozoides, el comportamiento de apareamiento, el conflicto sexual, la fisiología reproductiva, la biología térmica y la genética. En particular, la investigación sobre las moscas amarillas del estiércol ha contribuido en gran medida a la comprensión de los sistemas de apareamiento múltiple y la competencia de los espermatozoides.
Recientemente, S. stercoraria fue aprobada como una especie de prueba requerida estándar para pruebas ecotoxicológicas. Esto incluye la evaluación de residuos de medicamentos veterinarios en el estiércol del ganado. [2] Las moscas del estiércol amarillas son una parte clave de la descomposición de los desechos en los pastos, lo cual es clave para prevenir la propagación de endoparásitos y devolver nutrientes al suelo. La dieta de la especie también sirve para reducir la abundancia de moscas plaga. [14] Para probar la toxicidad de una sustancia química, la sustancia química se mezcla con heces bovinas, a las que se agregan huevos de mosca del estiércol amarilla. Luego, los puntos finales, como el sexo y el número de moscas adultas emergidas, el retraso de la emergencia, el cambio morfológico y la tasa de desarrollo, se miden y analizan para determinar la toxicidad. [15] Se ha realizado una gran cantidad de investigaciones sobre los efectos de las avermectinas en las poblaciones de S. stercoraria . Las avermectinas se utilizan para controlar los endoparásitos en el ganado. El estiércol resultante contiene residuos de fármacos que pueden tener efectos adversos no deseados en las poblaciones de moscas amarillas del estiércol, como un aumento de mutaciones y una menor viabilidad de las crías. Si no se controla cuidadosamente el uso de dichos fármacos en la agricultura, podrían producirse pérdidas económicas considerables. [14]
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