El éxito reproductivo es la producción de descendencia de un individuo por evento reproductivo o vida. [1] Esto no está limitado por el número de descendientes producidos por un individuo, sino también por el éxito reproductivo de estos propios descendientes.
El éxito reproductivo se diferencia de la aptitud física en que el éxito individual no es necesariamente un determinante de la fuerza adaptativa de un genotipo , ya que los efectos del azar y el medio ambiente no influyen en esos genes específicos. [1] El éxito reproductivo se convierte en parte de la aptitud física cuando la descendencia es realmente reclutada en la población reproductora. Si la cantidad de descendencia no está correlacionada con la calidad, esto se mantiene, pero si no, entonces el éxito reproductivo debe ajustarse mediante rasgos que predicen la supervivencia juvenil para poder medirse de manera efectiva. [1]
Calidad y cantidad se trata de encontrar el equilibrio adecuado entre reproducción y mantenimiento. La teoría del envejecimiento del soma desechable nos dice que una vida más larga se producirá a costa de la reproducción y, por lo tanto, la longevidad no siempre se correlaciona con una alta fecundidad. [2] [3]
La inversión de los padres es un factor clave en el éxito reproductivo, ya que cuidar mejor a la descendencia es lo que a menudo les dará una ventaja de aptitud física en el futuro. [4] Esto incluye la elección de pareja y la selección sexual como un factor importante en el éxito reproductivo, que es otra razón por la cual el éxito reproductivo es diferente de la aptitud física, ya que las elecciones y los resultados individuales son más importantes que las diferencias genéticas. [5] Como el éxito reproductivo se mide a lo largo de generaciones, los estudios longitudinales son el tipo de estudio preferido, ya que siguen una población o un individuo durante un período de tiempo más largo para monitorear la progresión del individuo. Estos estudios a largo plazo son preferibles ya que anulan los efectos de la variación en un solo año o estación de reproducción.
La nutrición es uno de los factores que influye en el éxito reproductivo. Por ejemplo, diferentes cantidades de consumo y, más específicamente, proporciones de carbohidratos y proteínas. En algunos casos, las cantidades o proporciones de ingesta son más influyentes durante determinadas etapas de la vida. Por ejemplo, en la mosca mexicana de la fruta , la ingesta de proteínas masculinas es crítica sólo en el momento de la eclosión. La ingesta en este momento proporciona una capacidad reproductiva más duradera. Después de esta etapa de desarrollo, la ingesta de proteínas no tendrá ningún efecto y no es necesaria para el éxito reproductivo. [6] Además, se experimentó con machos de Ceratitis capitata para ver cómo la influencia de las proteínas durante la etapa larvaria afecta el éxito del apareamiento. Los machos fueron alimentados con una dieta alta en proteínas, que consistía en 6,5 g/100 ml, o con una dieta sin proteínas durante la etapa larvaria. Los machos que fueron alimentados con proteínas tuvieron más cópulas que aquellos que no fueron alimentados con proteínas, lo que en última instancia se correlaciona con un mayor éxito de apareamiento. [7] Se ha observado que los machos de mosca azul privados de proteínas exhiben un menor número de monturas orientadas e inseminan menos hembras que los machos más alimentados. [8] En otros casos, se ha demostrado que la privación de presas o una dieta inadecuada conducen a una interrupción parcial o total de la actividad de apareamiento de los machos. [9] El tiempo de cópula duró más en los machos alimentados con azúcar que en las moscas alimentadas con proteínas, lo que demuestra que los carbohidratos eran más necesarios para una mayor duración de la cópula. [10]
En los mamíferos, se considera que las cantidades de proteínas, carbohidratos y grasas influyen en el éxito reproductivo. Esto se evaluó entre 28 osas negras evaluadas midiendo el número de cachorros nacidos. Al utilizar diferentes alimentos durante el otoño, incluidos maíz, hierbas, roble rojo, haya y cereza, se observaron los datos nutricionales de proteínas, carbohidratos y grasas, ya que cada uno variaba en sus composiciones porcentuales. El setenta por ciento de los osos que tenían dietas altas en grasas y carbohidratos tuvieron cachorros. Por el contrario, las 10 hembras que tenían dietas bajas en carbohidratos no tuvieron crías, considerando que los carbohidratos eran un factor crítico para el éxito reproductivo donde la grasa no era un obstáculo. [11]
Una nutrición adecuada en los períodos previos al apareamiento demostró tener el mayor efecto en diversos procesos reproductivos en los mamíferos. Una mayor nutrición, en general, durante este tiempo fue más beneficiosa para el desarrollo de ovocitos y embriones. Como resultado, también mejoró el número y la viabilidad de la descendencia. Por lo tanto, el momento adecuado de la nutrición durante el período previo al apareamiento es clave para el desarrollo y el beneficio a largo plazo de la descendencia. [12] Se alimentaron dos dietas diferentes a los arrendajos de Florida y se observó que el rendimiento reproductivo tenía diferentes efectos. Una dieta consistía en alto contenido de proteínas y grasas, y la otra consistía sólo en alto contenido de grasas. El resultado significativo fue que las aves con una dieta alta en proteínas y grasas pusieron huevos más pesados que las aves con una dieta rica en grasas. Había una diferencia en la cantidad de agua dentro de los huevos, lo que explicaba los diferentes pesos. Se plantea la hipótesis de que el agua añadida resultante de una dieta adecuada rica en proteínas y grasas puede contribuir al desarrollo y la supervivencia del polluelo, contribuyendo así al éxito reproductivo. [13]
La ingesta dietética también mejora la producción de huevos, lo que también puede considerarse que ayuda a crear una descendencia viable. Los cambios posteriores al apareamiento se observan en los organismos en respuesta a las condiciones necesarias para el desarrollo. Esto se representa en el grillo de dos manchas, donde se probó la alimentación en hembras. Se encontró que las hembras apareadas exhibían un mayor consumo general que las no apareadas. Las observaciones de las hembras de grillo mostraron que después de poner sus huevos, su ingesta de proteínas aumentó hacia el final del segundo día. Por lo tanto, las hembras de grillo requieren un mayor consumo de proteínas para nutrir el desarrollo de los huevos posteriores e incluso el apareamiento. Más específicamente, utilizando un análisis de estructura geométrica, las hembras apareadas se alimentaban de una dieta más rica en proteínas después del apareamiento. Se descubrió que los grillos hembras no apareados y apareados preferían una proteína 2:1 y 3,5:1 a los carbohidratos, respectivamente. [14] En la codorniz japonesa, se estudió la influencia de la calidad de la dieta en la producción de huevos. La calidad de la dieta difería en el porcentaje de composición de proteínas: la dieta alta en proteínas tenía un 20% y la dieta baja en proteínas un 12%. Se descubrió que tanto la cantidad de huevos producidos como el tamaño de los huevos eran mayores en la dieta alta en proteínas que en la baja. Sin embargo, lo que no se vio afectado fue la transmisión de anticuerpos maternos. Así, la respuesta inmune no se vio afectada ya que todavía había una fuente de proteínas, aunque baja. Esto significa que el ave es capaz de compensar la falta de proteínas en la dieta mediante reservas de proteínas, por ejemplo. [15]
Las concentraciones más altas de proteína en la dieta también se han correlacionado positivamente con la producción de gametos en varios animales. Se probó la formación de ootecas en cucarachas de bandas marrones basándose en la ingesta de proteínas. Una ingesta de proteínas del 5% se consideró demasiado baja ya que retrasaba el apareamiento y una ingesta extrema del 65% de proteínas mató directamente a la cucaracha. La producción de ootecas para la hembra fue más óptima con una dieta con un 25% de proteína. [dieciséis]
Aunque existe una tendencia a que las proteínas y los carbohidratos sean esenciales para diversas funciones reproductivas, incluido el éxito de la cópula, el desarrollo y la producción de óvulos, la proporción y las cantidades de cada uno no son fijas. Estos valores varían según una variedad de animales, desde insectos hasta mamíferos. Por ejemplo, muchos insectos pueden necesitar una dieta que consista tanto en proteínas como en carbohidratos con una proporción de proteínas ligeramente mayor para tener éxito reproductivo. Por otro lado, un mamífero como un oso negro necesitaría una mayor cantidad de carbohidratos y grasas, pero no necesariamente proteínas. Los diferentes tipos de animales tienen diferentes necesidades según su composición. No se puede generalizar ya que los resultados pueden variar entre diferentes tipos de animales, y aún más entre diferentes especies.
Evolutivamente, los humanos están socialmente bien adaptados a su entorno y coexisten entre sí de una manera que beneficia a toda la especie. La cría cooperativa , la capacidad de los humanos de invertir y ayudar a criar la descendencia de otros, es un ejemplo de algunas de sus características únicas que los diferencian de otros primates no humanos, aunque algunos practican este sistema con baja frecuencia. [17] Una de las razones por las que los humanos requieren una inversión no parental significativamente mayor en comparación con otras especies es porque todavía dependen de los adultos para que los cuiden durante la mayor parte de su período juvenil. [17] La cría cooperativa se puede expresar a través del apoyo económico que requiere que los humanos inviertan financieramente en la descendencia de otra persona o mediante el apoyo social, que puede requerir una inversión activa de energía y tiempo. [17] Este sistema de crianza eventualmente ayuda a las personas a aumentar su tasa de supervivencia y su éxito reproductivo en general. [17] La regla de Hamilton y la selección de parentesco se utilizan para explicar por qué este comportamiento altruista ha sido seleccionado naturalmente y qué ganan los no padres al invertir en descendencia que no es la suya. [17] La regla de Hamilton establece que rb > c donde r= relación, b= beneficio para el destinatario, c= costo del ayudante. [17] Esta fórmula describe la relación que tiene que ocurrir entre las tres variables para que se lleve a cabo la selección de parentesco. Si la relación genética relativa del ayudante con la descendencia es más estrecha y su beneficio es mayor que el costo del ayudante, entonces lo más probable es que se favorezca la selección de parentesco. [17] Aunque la selección de parentesco no beneficia a los individuos que invierten en la descendencia de sus parientes, sigue aumentando considerablemente el éxito reproductivo de una población al garantizar que los genes se transmitan a la siguiente generación. [17]
Algunas investigaciones han sugerido que históricamente las mujeres han tenido una tasa de éxito reproductivo mucho mayor que los hombres. El Dr. Baumeister ha sugerido que el ser humano moderno tiene el doble de ancestros femeninos que masculinos.[18] [19] [20] [21]
Los machos y las hembras deben considerarse por separado en el éxito reproductivo debido a sus diferentes limitaciones para producir la máxima cantidad de descendencia. Las mujeres tienen limitaciones como el tiempo de gestación (normalmente 9 meses), seguido de la lactancia, que suprime la ovulación y sus posibilidades de volver a quedar embarazada rápidamente. [22] Además, el éxito reproductivo final de una hembra es limitado debido a su capacidad para distribuir su tiempo y energía hacia la reproducción. Peter T. Ellison afirma: "La tarea metabólica de convertir la energía del medio ambiente en descendencia viable recae en la hembra, y la velocidad a la que puede producir descendencia está limitada por la velocidad a la que puede dirigir la energía metabólica a la tarea" [ 22] El razonamiento para la transferencia de energía de una categoría a otra resta valor a cada categoría individual en general. Por ejemplo, si una mujer aún no ha alcanzado la menarquia , sólo necesitará concentrar su energía en el crecimiento y el mantenimiento porque aún no puede dedicar energía a la reproducción. Sin embargo, una vez que una hembra está lista para comenzar a dedicar energía a la reproducción, tendrá menos energía para dedicarla al crecimiento y mantenimiento generales.
Las hembras tienen una limitación en la cantidad de energía que necesitarán para reproducirse. Dado que las hembras pasan por la gestación, tienen la obligación establecida de producir energía para la reproducción. Los machos, sin embargo, no tienen esta limitación y, por lo tanto, podrían tener más descendencia, ya que su compromiso de energía en la reproducción es menor que el de las hembras. A fin de cuentas, los hombres y las mujeres están limitados por diferentes razones y por el número de descendencia que pueden producir. Los machos, por el contrario, no están limitados por el tiempo y la energía de la gestación o la lactancia. Las hembras también dependen de la calidad genética de su pareja. Esto se refiere a la calidad del esperma del hombre y la compatibilidad de los antígenos del esperma con el sistema inmunológico de la mujer. [22] Si los humanos en general, considere los rasgos fenotípicos que presentan su salud y simetría corporal. El patrón de limitaciones a la reproducción femenina es consistente con la historia de vida humana y en todas las poblaciones.
Una dificultad para estudiar el éxito reproductivo humano es su alta variabilidad. [23] Cada persona, hombre o mujer, es diferente, especialmente en lo que respecta al éxito reproductivo y también a la fertilidad. El éxito reproductivo está determinado no sólo por el comportamiento (elecciones), sino también por variables fisiológicas que no se pueden controlar. [23]
En los varones humanos de edad avanzada (≥40 años), la infertilidad se asocia con una alta prevalencia de daño en el ADN del esperma , medido por la fragmentación del ADN. [24] También se encontró que la fragmentación del ADN estaba inversamente correlacionada con la motilidad de los espermatozoides . [24] Estos factores probablemente contribuyen a un éxito reproductivo reducido en los hombres de edad avanzada.
El 'modelo de carga posterior' de Blurnton-Jones "probó la hipótesis de que la duración de los intervalos entre nacimientos de los cazadores-recolectores !Kung permitía a las mujeres equilibrar de manera óptima las demandas energéticas de tener hijos y buscar comida en una sociedad donde las mujeres tenían que cargar con niños pequeños y buscar comida". distancias sustanciales". [23] Detrás de esta hipótesis está el hecho de que espaciar los intervalos entre nacimientos permitía una mayor probabilidad de supervivencia infantil y eso, en última instancia, promovía la aptitud evolutiva. [23] Esta hipótesis va de la mano con la tendencia evolutiva de tener tres áreas para dividir la energía individual: crecimiento, mantenimiento y reproducción. Esta hipótesis es buena para comprender la "variación de la fertilidad a nivel individual en sociedades de pequeña escala y alta fertilidad (a veces denominadas por los demógrafos poblaciones de 'fertilidad natural'". [23] El éxito de la reproducción es difícil de estudiar como tal Hay muchas variables diferentes y gran parte del concepto está sujeto a cada condición y entorno.
Para complementar una comprensión completa del éxito reproductivo o de la aptitud biológica es necesario comprender la teoría de la selección natural . La teoría de la selección natural de Darwin explica cómo el cambio de la variación genética a lo largo del tiempo dentro de una especie permite que algunos individuos se adapten mejor a sus presiones ambientales, encuentren parejas adecuadas y/o encuentren fuentes de alimento que otros. Con el tiempo, esos mismos individuos transmiten su composición genética a su descendencia y, por lo tanto, la frecuencia de este rasgo o gen ventajoso aumenta dentro de esa población.
Lo mismo puede decirse también de lo contrario. Si un individuo nace con una composición genética que lo hace menos apto para su entorno, puede tener menos posibilidades de sobrevivir y transmitir sus genes y, por lo tanto, puede ver que estos rasgos desventajosos disminuyen en frecuencia. [25] Este es un ejemplo de cómo el éxito reproductivo y la aptitud biológica son un componente principal de la teoría de la selección natural y la evolución.
A lo largo de la historia evolutiva, a menudo un rasgo o gen ventajoso seguirá aumentando en frecuencia dentro de una población sólo debido a una pérdida o disminución en la funcionalidad de otro rasgo. Esto se conoce como compensación evolutiva y está relacionado con el concepto de pleiotropía , donde los cambios en un solo gen tienen múltiples efectos. Según Oxford Academic, "Las 'compensaciones evolutivas' resultantes reflejan compromisos necesarios entre las funciones de múltiples rasgos". [26] Debido a una variedad de limitaciones como la disponibilidad de energía, la asignación de recursos durante el desarrollo o crecimiento biológico , o las limitaciones de la composición genética en sí, significa que existe un equilibrio entre los rasgos. El aumento de la eficacia de un rasgo puede provocar, como resultado, una disminución de la eficacia de otros rasgos.
Es importante entender esto porque si ciertos individuos dentro de una población tienen un determinado rasgo que aumenta su aptitud reproductiva, este rasgo puede haberse desarrollado a expensas de otros. Los cambios en la composición genética a través de la selección natural no son necesariamente cambios que sean simplemente beneficiosos o perjudiciales, sino que pueden ser ambos. Por ejemplo, un cambio evolutivo a lo largo del tiempo que resulte en un mayor éxito reproductivo a edades más tempranas podría, en última instancia, resultar en una disminución en la esperanza de vida de quienes tienen ese rasgo en particular. [27]