Monocotiledóneas lilioides ( lilioids , liliid monocots , petaloid monocots , petaloid lilioid monocots ) es un nombre informal utilizado para un grado (agrupación de taxones con características comunes) de cinco órdenes de monocotiledóneas ( Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales ) en el que la mayoría de las especies tienen flores con tépalos relativamente grandes y coloridos . Esta característica es similar a la que se encuentra en los lirios ("similares a los lirios"). Las monocotiledóneas petaloides se refieren a las flores que tienen tépalos que se parecen a los pétalos ( petaloide ). Los términos taxonómicos Lilianae o Liliiflorae también se han aplicado a este conjunto en varias ocasiones. Desde principios del siglo XIX, muchas de las especies de este grupo de plantas se pusieron en una familia muy ampliamente definida, Liliaceae sensu lato o sl (familia de los lirios). Estos sistemas de clasificación todavía se encuentran en muchos libros y otras fuentes. Dentro de las monocotiledóneas se distinguieron las Liliaceae sl de las Glumaceae .
El desarrollo de la filogenética molecular , la teoría cladística y los métodos filogenéticos en la década de 1990 resultó en un desmembramiento de las Liliaceae y su posterior redistribución en tres órdenes lilioides (Liliales, Asparagales y Dioscoreales). Trabajos posteriores han demostrado que otros dos órdenes reconocidos más recientemente, Petrosaviales y Pandanales, también se segregan con este grupo, lo que resulta en el concepto moderno de cinco órdenes constituyentes dentro del conjunto de monocotiledóneas lilioides. Esto ha resultado en tratar a las monocotiledóneas como tres grupos informales, monocotiledóneas alismátidas , lilioides y commelínidas . Las lilioides son parafiléticas en el sentido de que los commelínidos forman un grupo hermano de Asparagales.
El término descriptivo "monocotiledónea lilioide petaloide" se relaciona con los tépalos conspicuos parecidos a pétalos ( petaloides ) que superficialmente se parecen a los verdaderos lirios ( Lilium ). [1] Morfológicamente, se puede considerar que las monocotiledóneas petaloides o lilioides poseen cinco grupos ( pentacíclicos ) de verticilos triples ( trímeros ). [2] Todas las monocotiledóneas lilioides tienen flores que se pueden considerar derivadas de una flor parecida a un lirio con seis tépalos relativamente similares y seis estambres . El gineceo lilioide típico tiene tres carpelos fusionados en un ovario superior trilocular (de tres cámaras) , placentación axil , un solo estilo hueco y varios óvulos con orientación anátropa en una o dos filas por lóculo y nectarios en la base. [3]
Sin embargo, la sinapomorfía floral (características compartidas) es poco frecuente, ya que la mayoría se ajusta al patrón general de las monocotiledóneas. Este patrón es ancestral ( plesiomórfico ) para las monocotiledóneas lilioides. La monosimetría estructural es poco frecuente, excepto en el caso de las Orchidaceae . [4]
Se observan varias tendencias entre los lilioides, en particular un cambio hacia un ovario ínfero y una reducción del número de estambres a tres. En algunos grupos (como el género Trillium en las Liliaceae ), los tépalos se han diferenciado claramente de modo que la flor tiene tres pétalos coloreados y tres sépalos verdes más pequeños. Casi todas las monocotiledóneas lilioides conservan al menos tres tépalos con forma de pétalo. [5] Dado que algunos commelínidos (por ejemplo, Palisota en las Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae y Pontederiaceae ) tienen flores petaloides, el término "lilioide" es más preciso para el grupo que los excluye, ya que el término monocotiledónea petaloide todavía se utiliza ocasionalmente para describir a los commelínidos. El concepto morfológico de monocotiledóneas petaloides se ha equiparado con el de "atraer animales" (es decir, para la polinización ) en oposición a las plantas polinizadoras por el viento (como las gramíneas) que han desarrollado estructuras florales muy diferentes. [6] La estructura del polen muestra que de los dos tipos principales de tapete , secretor y plasmodial, las monocotiledóneas lilioides son casi todas secretoras. [7]
En los órdenes que se separaron antes de las monocotiledóneas lilioides, las Acorales y Alismatales , las flores difieren en varios aspectos. En algunos casos, como Acorus (Acorales), se han vuelto insignificantes. En otros, como Butomus (Alismatales), tienen tépalos de seis colores, por lo que podrían llamarse "petaloides", pero los estambres y carpelos son más numerosos que en las monocotiledóneas lilioides.
Los commelínidos que evolucionaron más tarde tienen varios tipos de flores, pocas de las cuales son "similares a los lirios". En el orden Poales , que comprende hierbas, juncos y juncias, las flores no tienen pétalos o tienen pétalos pequeños y poco llamativos. Muchas especies de Zingiberales tienen flores llamativas y de colores brillantes. Sin embargo, su estructura aparente es engañosa. Por ejemplo, los seis tépalos de las cannas son pequeños y están ocultos debajo de estambres o estaminodios expandidos y de colores brillantes que se parecen a los pétalos y pueden confundirse con ellos. [8]
En una de las primeras taxonomías de monocotiledóneas, la de John Lindley (1830), la agrupación correspondiente a las monocotiledóneas lilioides era la "tribu" Petaloideae . En el sistema de Lindley, las monocotiledóneas consistían en dos tribus, las Petaloideae y las Glumaceae (las gramíneas y los juncos ). Lindley dividió las Petaloideae en 32 "órdenes" (que corresponden aproximadamente a familias ) [9] y las Glumaceae en dos órdenes más. Varias taxonomías sucesivas de las monocotiledóneas también enfatizaron la agrupación de especies con periantos petaloides (indiferenciados) , como Coronarieæ de Bentham y Hooker y Corolliferae ("corolla bearing") de Hutchinson (1936). [10] De ahí el concepto de que existía una agrupación natural de monocotiledóneas cuyas flores eran predominantemente petaloides, lo que dio origen al término "monocotiledóneas petaloides". [11] El grupo central de petaloides fueron las Liliaceae, de ahí el nombre de "monocotiledóneas lilioides".
El término "monocotiledónea lilioide" o "lilioide" ha tenido interpretaciones muy variadas. [12] Una de las aplicaciones más restringidas es monocotiledóneas "similares a los lirios", es decir, los dos órdenes Asparagales y Liliales , pero el término también se ha aplicado al superorden Lilianae de Takhtajan , a la totalidad de Liliales o se ha restringido a las Liliaceae de Cronquist , definidas de forma amplia . Aunque "petaloide" y "lilioide" se han utilizado a menudo indistintamente, como señala Heywood , algunos usos de "monocotiledónea petaloide", particularmente en horticultura , son tan amplios que casi carecen de sentido, ya que se había utilizado para referirse a todas las especies con pétalos o segmentos de perianto (tépalos) conspicuos, lo que cubriría una amplia franja de familias (estimó tres docenas en muchos órdenes). [11] Otros autores lo han definido de forma igualmente amplia como "que tiene dos verticilos de tépalos (sépalos y pétalos) que son similares a pétalos". [8]
Como afirmaron Kron y Chase en 1995, [13] esta unidad taxonómica había estado en un considerable estado de cambio, con una variación significativa entre los sistemas de Cronquist (1981), [14] Thorne (1983, 1992), [15] [16] y Dahlgren (1985). [17] Cuando los sistemas de clasificación se basaban solo en caracteres morfológicos , las especies lilioides que claramente se apartaban del patrón "lirio" se colocaban fácilmente en familias separadas. Por ejemplo, las Amaryllidaceae contenían especies cuyas flores tenían seis estambres y un ovario ínfero. Las Iridaceae contenían aquellas con tres estambres y un ovario ínfero. Los taxones restantes se agruparon en una Liliaceae definida muy ampliamente, generalmente denominada Liliaceae sensu lato ( sl ). La definición del sistema de Cronquist , por ejemplo, es la más amplia de todas. [14] Rolf Dahlgren y sus colegas fueron responsables de una de las reorganizaciones más radicales de familias, y en su monografía de monocotiledóneas de 1985 definieron los dos órdenes (Asparagales y Liliales) que contienen la mayor parte de las geófitas monocotiledóneas , como las monocotiledóneas lilioides. [18] [17] [a]
El desarrollo de la secuenciación de ADN [19] y el uso de datos genéticos para determinar las relaciones entre especies de monocotiledóneas [20] [21] confirmaron lo que muchos taxónomos habían sospechado durante mucho tiempo: Liliaceae sl era altamente polifilética . Se demostró que la familia incluía un número significativo de grupos no relacionados, que pertenecían a familias e incluso órdenes bastante separados. Por ejemplo, algunos géneros como Hyacinthus , anteriormente ubicado en Liliaceae sl , fueron reclasificados en familias dentro de Asparagales (en este caso Asparagaceae ). [22] En 1995, Chase et al. [23] revisaron la comprensión de los lilioides y los equipararon a Liliiflorae de Dahlgreen, a la que designaron como superorden Lilianae. Señalaron que la comprensión de la filogenética de este grupo era fundamental para el establecimiento de una clasificación de monocotiledóneas. También observaron que, si bien muchos autores trataron a este grupo como monofilético (que tenía un ancestro común), una lectura más atenta de sus textos reveló evidencia de parafilia (excluyendo a algunos descendientes de un ancestro común). Por ejemplo, Dahlgren había basado la monofilia en una sola sinapomorfía , la de un perianto petaloide, [24] pero al discutir su Lilliflorae admitió que era indudablemente parafilético. [b] Dahlgren trató a las monocotiledóneas como divididas en diez superórdenes y colocó cinco órdenes ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales y Orchidales ) en su Liliiflorae. [26]
En el estudio de 1995 de Chase et al. mencionado anteriormente, que fue el más grande hasta ahora en utilizar datos puramente moleculares, los resultados demostraron la parafilia de los lilioides. Sin embargo, debido a que sus datos contradecían filogenias puramente morfológicas, se mostraron reacios a sacar conclusiones definitivas en cuanto a la monofilia de este grupo. [23] Identificaron cuatro clados principales de monocotiledóneas. Llamaron a estos alismátidos , aroides , estemonoides y dioscoreoides , además de Acorus , y un grupo central de Asparagales, Liliales y commelinoides . Basaron los nombres de estos grupos en los superórdenes y órdenes correspondientes más cercanos de Dahlgren, con la excepción de los estemonoides (basados en Stemonaceae para los que no había un equivalente obvio).
No había un clado claro correspondiente a las Liliiflorae de Dahlgren, cuyas familias se distribuían entre las aráceas y los dioscoreoides. De las Liliiflorae de Dahlgren, las Dioscoreales se agrupaban en gran medida en los dioscoreoides, con la excepción de Stemonaceae. Las Asparagales formaban dos agrupaciones principales, que denominaban asparagoides "superiores" e "inferiores", e incluían tanto a las Iridaceae como a las Orchidaceae de las Liliales de Dahlgren. Por otro lado, varias familias de otros tres órdenes (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) se segregaban junto con las restantes familias Liliales. Se encontraron géneros de las Melanthiales de Dahlgren tanto en los dioscoreoides como en las Liliales redefinidas. Finalmente, se encontró que las Burmanniales de Dahlgren pertenecían a los dioscoreoides. Algunos taxones de Asparagales también se encontraron entre los commelinoides. Los stemonoides se formaron a partir de Stemonaceae y otras familias de una variedad de órdenes, incluyendo Pandanaceae (que por sí sola formó Pandaniflorae de Dahlgren ).
En un intento de resolver las aparentes diferencias entre los árboles definidos morfológicamente y molecularmente, se realizó un análisis combinado [c] que confirmó que el superorden Liliiflorae era monofilético, siempre que se realizaran algunas modificaciones. Estas incluyeron la eliminación de dos tribus de Melanthiaceae (Melanthiales) y la inclusión de tres familias adicionales ( Cyclanthaceae , Pandanaceae y Velloziaceae ) de otros superórdenes. Este Lilianae/Liliiflorae, recientemente redefinido y de forma más estricta, contenía tres órdenes, Asparagales, Liliales y Dioscoreales (que ahora incluían los stemonoideos). Este análisis también permitió el establecimiento de una única sinapomorfía, aunque esta vez por la presencia de un ovario inferior. Significativamente, los autores notaron que no era de extrañar que los autores de las clasificaciones de angiospermas se hubieran exasperado con Lilianae. [27]
Estos hallazgos, presentados en la primera Conferencia de Monocotiledóneas en 1993, [28] con la adición de varios estudios que se habían hecho disponibles en el ínterin, formaron la base del esquema ordinal del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de consenso de 1998. Entre otras cosas, se expandieron los Alismatales y se agregaron nuevos órdenes como Acorales (una ubicación para Acorus ) y Pandanales (que ahora representaba a los stemonoideos así como nuevas familias). Si bien no se asignaron formalmente rangos supraordinales, la clasificación reconoció una agrupación informal de órdenes de monocotiledóneas como los commelinoideos. De lo contrario, el APG reconoció solo seis órdenes de monocotiledóneas (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales y Pandanales). Sin embargo, los últimos cuatro se agruparon juntos en el cladograma resultante y representan más de cerca el concepto de lilioideos, aunque esto dejó algunas familias de monocotiledóneas sin ubicar, incluidas Corsiaceae y Petrosaviaceae . [29]
Simultáneamente con la publicación de la clasificación APG de 1998 se produjeron dos acontecimientos: la publicación de la principal monografía de Kubitzki sobre las monocotiledóneas [30] y la Segunda Conferencia sobre Monocotiledóneas. Kubitzki definió el superorden Lilianae como todas las monocotiledóneas excepto los superórdenes Commelinae, Alismatanae y Acoraceae, es decir, los cuatro órdenes Asparagales, Liliales, Dioscoreales y Pandanales. [31] La Conferencia sobre Monocotiledóneas dedicó una sección entera a la Sistemática de las Lilioides [32] e incluyó una actualización de su investigación previa de Chase y sus colegas. [33] En esta ocasión, este último consideró que ahora había suficientes datos para proponer una clasificación definitiva, definiendo a las Lilioides como las que comprenden los cuatro órdenes incluidos en Lilianae por Kubitzki. Rudall y sus colegas (2002) siguieron a Chase (2000) al utilizar el término "monocotiledóneas lilioides" y nuevamente notaron una politomía no resuelta entre estos cuatro órdenes y los clados de monocotiledóneas restantes (commelínidas y Petrosaviaceae), aunque en ese momento las Petrosaviaceae todavía no estaban ubicadas. [7] [34]
Ahora había suficientes datos nuevos para justificar la revisión del sistema APG, y se emitió una nueva clasificación en 2003. Aunque esto resultó en cambios dentro de los órdenes, no afectó la relación entre ellos. Las monocotiledóneas lilioides fueron discutidas pero no reconocidas formalmente (commelínidas, renombradas a partir de commelinoides, siendo la única agrupación supraordinal en las monocotiledóneas que se nombró) y Petrosaviaceae permaneció sin ubicar. [35] La segunda versión del APG coincidió con la tercera Conferencia de Monocotiledóneas (2003), [36] cuyos hallazgos, utilizando marcadores moleculares adicionales, ayudaron a resolver algunas de las preguntas restantes sobre las relaciones dentro de este conjunto. [37] [38] Se demostró que Petrosaviaceae estaba incluida en lo que Chase llama "liliidas" y colocada en el orden Petrosaviales , mientras que se demostró que Dioscoreales y Pandanales eran clados hermanos . [39] Los rápidos avances en la comprensión de las relaciones entre monocotiledóneas hicieron necesaria la publicación de otra revisión de la clasificación APG (2009), que incorporó estos avances. [22] Se continúa con la definición adicional de las relaciones entre linajes utilizando múltiples marcadores. [40] [41]
Los libros de texto y otras fuentes producidas en el último siglo se basan inevitablemente en clasificaciones más antiguas. Ahora están apareciendo publicaciones que utilizan versiones del sistema APG y la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas de los Jardines Botánicos Reales de Kew ahora utiliza el sistema APG III , al igual que el Sitio Web de Filogenia de Angiospermas [42] y, por lo tanto, la clasificación de las monocotiledóneas lilioides que se muestra en el cladograma siguiente. [43] Los botánicos de Kew tratan las monocotiledóneas como pertenecientes a tres grupos principales: monocotiledóneas alismátidas (Acorales, Alismatales), monocotiledóneas lilioides (las otras cinco monocotiledóneas no commelínidas) y monocotiledóneas commelínidas. También organizan su investigación sobre monocotiledóneas en dos equipos I: Alismátidas y Lilioides y II: Commelínidas. [44] Judd adopta un enfoque similar en su Sistemática de plantas . [45]
El cladograma que se muestra a continuación muestra los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) según la evidencia filogenética molecular. [46] [22] [47] [41] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre corchetes, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales y Asparagales. [44] Estos constituyen un ensamblaje parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos, que son un grupo hermano de los Asparagales); para formar un clado, se necesitarían incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que a los Acorales y Alismatales se los ha denominado colectivamente "monocotiledóneas alismátidas", a los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se los ha denominado "monocotiledóneas centrales". [48] La relación entre los órdenes (con excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir, diverge en sucesión a partir de la línea que conduce a los commelínidos. [47] Los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). [41]
Si bien esta es la relación más comúnmente entendida, Davis et al. (2013) usando una combinación de genomas de plástidos han sugerido que si Asparagales es tratado sensu stricto al excluir su familia más grande y más atípica, Orchidaceae entonces Aparagales sensu APG puede no ser monofilético y que Orchidaceae y Liliales pueden ser grupos hermanos, y a su vez son hermanos de Asparagales. Sin embargo, sus datos produjeron modelos conflictivos. [47] Zeng et al. (2014) usando genes nucleares también encontraron evidencia de una relación hermana entre Asparagales y Liliales. Aunque las estimaciones del tiempo de divergencia dentro de los lilioides han variado considerablemente, [41] también pudieron obtener estimaciones del reloj molecular para el origen de los lilioides en aproximadamente 125 millones de años ( período Cretácico ). [40] Por otro lado, un gran conjunto de datos usando un análisis combinado de genes nucleares, mitocondriales y de plástidos junto con el fitocromo C nuclear estuvo de acuerdo con las relaciones APG anteriores. [41]
Cinco órdenes componen las monocotiledóneas lilioides.
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