Myxogastria / Myxogastrea ( myxogastrids , ICZN ) o Myxomycetes ( ICN ) [1] es una clase de mohos mucilaginosos que contiene 5 órdenes , 14 familias , 62 géneros y 888 especies . [2] Se les conoce coloquialmente como mohos mucilaginosos plasmodiales o acelulares .
Todas las especies pasan por varias fases morfológicas muy diferentes , como células individuales microscópicas, organismos amorfos viscosos visibles a simple vista y cuerpos fructíferos de formas llamativas . Aunque son monocelulares, pueden alcanzar anchos y pesos inmensos: en casos extremos pueden medir hasta 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de ancho y pesar hasta 20 kilogramos (44 libras). [3]
La clase Myxogastria se distribuye por todo el mundo, pero es más común en las regiones templadas donde tiene una mayor biodiversidad que en las regiones polares , los subtrópicos o los trópicos . Se encuentran principalmente en bosques abiertos, pero también en regiones extremas como desiertos, bajo mantos de nieve o bajo el agua. También se encuentran en la corteza de los árboles, a veces en lo alto del dosel. Estos se conocen como mixomicetos corticoides . La mayoría de las especies son muy pequeñas.
Myxomycota, ahora considerado un sinónimo de Myxogastria, proviene de las palabras griegas antiguas μύξα myxa , que significa "moco", y μύκης mykes , que significa "hongo". El nombre Myxogastria fue introducido en 1970 por Lindsay Shepherd Olive para describir la familia Myxogastridae, que fue introducida en 1899 por Thomas Huston Macbride . [4] El micólogo sueco Elias Magnus Fries describió numerosos mohos mucilaginosos como Myxogasteres en 1829. [5] Las especies de la clase Myxogastria se conocen coloquialmente como mohos mucilaginosos plasmodiales o acelulares . Algunos consideran a Myxogastria un reino separado , con una filogenia no resuelta debido a datos moleculares y de desarrollo conflictivos. Las relaciones entre los órdenes de mixogástridos aún no están claras. [6]
La clasificación continua de nuevos taxones revela que la clase no está completamente descrita. Según una investigación de 2000, había 1012 taxones aceptados oficialmente , incluidos 866 a nivel de especie. [7] Otro estudio de 2007 indicó un número de más de 1000, en el que Myxogastria comprendía el grupo más grande de mohos mucilaginosos, con más de 900 especies. Sobre la base de muestras ambientales secuenciadas, se estima que el grupo tiene entre 1200 y 1500 especies, más de lo estimado anteriormente. Entre los 1012 taxones, solo unas pocas especies son comunes: 305 especies fueron descubiertas en una sola ubicación o agrupaciones, otras 258 especies se encontraron en unas pocas áreas entre 2 y 20 veces, y solo 446 fueron comunes en varias ubicaciones con más de 20 descubrimientos. [7] [8]
Las reclasificaciones se enfrentan a problemas porque las Myxogastriae son morfológicamente muy plásticas, es decir, susceptibles a las influencias ambientales; sólo unas pocas características son diagnósticas para un pequeño número de especies. [10] En el pasado, los autores han intentado sin éxito describir un nuevo taxón basándose en un pequeño número de ejemplos, pero esto conduce a numerosas duplicaciones, a veces incluso a nivel de género. Por ejemplo, Squamuloderma nullifila es en realidad una especie del género Didymium . [10] [11]
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La siguiente clasificación se basa en Adl et al . (2005) [14] mientras que las clases y divisiones posteriores en Dykstra & Keller (2000), quienes incluyeron a Myxogastria en Mycetozoa. [15] El taxón hermano es la subclase Dictyostelia . [16] Junto con Protostelia formaron el taxón Eumycetozoa . Otras subclases se diferencian de las otras especies principalmente en el desarrollo de cuerpos fructíferos; mientras que Protostelia crea un cuerpo fructífero separado a partir de cada célula mononuclear individual, Dictyostelia desarrolla complejos celulares, los llamados pseudoplasmodios, a partir de células separadas, que luego se convierten en cuerpos fructíferos. [14]
Clado Myxogastria [17] (o mixomicetos)
Algunas clasificaciones sitúan parte de los órdenes anteriores en la subclase Myxogastromycetidae .
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Las esporas de Myxogastria son haploides , principalmente redondas y miden entre 5 μm y 20 μm, raramente hasta 24 μm de diámetro. Su superficie es generalmente reticular, puntiaguda, verrugosa o puntiaguda y muy raramente lisa. El color típico de la masa de esporas se hace visible a través de la estructura, ya que las esporas en sí no están pigmentadas. En algunas especies, especialmente del género Badhamia , las esporas producen grumos. El color, la forma y el diámetro de las esporas son características importantes para identificar las especies. [11]
Los factores importantes para la germinación de las esporas son principalmente la humedad y la temperatura. Las esporas suelen permanecer germinables después de varios años; incluso se han conservado esporas en especímenes de herbario que germinaron después de 75 años. Después del desarrollo de las esporas, primero reciben un núcleo diploide y la meiosis tiene lugar en la espora. En la germinación, las envolturas de las esporas se abren a lo largo de poros germinativos especiales o grietas, o se rasgan irregularmente y luego liberan de uno a cuatro protoplastos haploides . [11]
En las especies que se reproducen sexualmente, las células haploides brotan de las esporas. Dependiendo de las condiciones ambientales, de la espora brota una mixamoeba o un mixoflagelado. [14] Las mixamoebas se mueven como las amebas , es decir, se arrastran sobre el sustrato, y se producen en condiciones secas. Los mixoflagelados, que son perítricos y pueden nadar, se desarrollan en ambientes húmedos a mojados. Los mixoflagelados casi siempre tienen dos flagelos; uno es generalmente más corto que el otro y a veces solo vestigial. Los flagelos se utilizan para la locomoción y para ayudar a acercar las partículas de comida. Si la humedad cambia, las células pueden cambiar entre las dos manifestaciones. Ninguna forma tiene pared celular. [11] Esta etapa de desarrollo (y la siguiente) sirve como proveedor de nutrición y también se conoce como la primera fase trófica (fase de nutrición). En esta fase monocelular, la Myxogastria consume esporas de bacterias y hongos, y probablemente sustancias disueltas, y se reproducen mediante división celular simple . [11] Si las condiciones ambientales cambian adversamente en esta fase, por ejemplo, debido a temperaturas extremas, sequía extrema o escasez de alimentos, las mixogástrias pueden pasar a estados de reposo de muy larga duración y con una cáscara delgada [14] – los llamados microquistes . Para que esto suceda, las mixamoebias adquieren una forma redonda y secretan una pared celular delgada. [18] En este estado pueden sobrevivir fácilmente un año o más. Si las condiciones de vida mejoran, se vuelven activas nuevamente. [19]
Si dos células del mismo tipo se encuentran en esta fase, se fecundan de forma cruzada para formar un cigoto diploide mediante la fusión de protoplasmas y núcleos . No se conocen las condiciones que desencadenan este fenómeno. El cigoto diploide se convierte en un plasmodio multinucleado mediante múltiples divisiones nucleares sin más divisiones celulares. Si las células resultantes eran perítricas, cambian su forma antes de la fusión de la forma perítrica a la mixamoeba. La producción de un cigoto requiere dos células de diferentes tipos de apareamiento ( heterotálicas ). [11] [19]
La segunda fase trófica comienza con el desarrollo del plasmodio . El organismo multinucleado absorbe ahora por fagocitosis tantos nutrientes como sea posible. Se trata de bacterias, protistas , sustancias disueltas, mohos, hongos superiores y pequeñas partículas de material orgánico. [11] Esto permite que la célula experimente un enorme crecimiento. El núcleo se divide varias veces y la célula pronto se hace visible a simple vista y suele tener una superficie, según la especie, de hasta un metro cuadrado; sin embargo, en 1987 una célula cultivada artificialmente de Physarum polycephalum alcanzó una superficie de 5,5 metros cuadrados. [20] Las especies de Myxogastria tienen numerosos núcleos en su fase trófica de plasmodio; los protoplasmodios pequeños y sin venas tienen entre 8 y 100 núcleos, mientras que las grandes redes veteadas tienen entre 100 y 10 millones de núcleos. [14] Todos ellos forman parte de una única célula, que tiene una consistencia viscosa y viscosa, y puede ser transparente, blanca o de colores brillantes como naranja, amarillo o rosa. [19]
En esta fase, la célula tiene capacidades quimiotácticas y fototácticas negativas , es decir, puede moverse hacia los nutrientes y alejarse de las sustancias peligrosas y de la luz. Los movimientos se originan en el citoplasma granulado, que fluye por pulsación en una dirección dentro de la célula. De esta manera, la célula alcanza una velocidad de hasta 1000 μm por segundo; la velocidad en las células vegetales es de 2–78 μm por segundo. [11] En esta fase puede presentarse un estado de reposo, el llamado esclerocio . El esclerocio es una forma endurecida y resistente compuesta por numerosos "macroquistes", que permiten a la mixogástria sobrevivir en condiciones adversas, por ejemplo durante el invierno o los períodos secos, [14] en esta fase. [19]
Los plasmodios maduros pueden producir cuerpos fructíferos en circunstancias adecuadas. Se desconocen los factores desencadenantes exactos de este proceso. Según los investigadores de laboratorio, se cree que los cambios en la humedad, la temperatura o el valor de pH , así como los períodos de inanición, son los desencadenantes en algunas especies. Los plasmodios abandonan su ingesta de nutrientes y se arrastran, atraídos por la luz (una fototaxis positiva) hacia una zona seca e iluminada, para conseguir una distribución óptima de las esporas. Una vez que comienza la fructificación, no se puede detener. Si se producen perturbaciones, a menudo se producen cuerpos fructíferos malformados portadores de esporas. [11] [19]
El plasmodio o partes de los cuerpos fructíferos pueden ser más pequeños que un milímetro, en casos extremos miden hasta un metro cuadrado y pesan hasta 20 kilogramos (44 lb) ( Brefeldia maxima ). [3] Su forma es a menudo pediculada o esporangios sin estípites con tallos no celulares, pero también pueden aparecer como plasmodiocarpos veteados o en red , aethaliae en forma de acerico o pseudo-aethaliae aparentemente en forma de acerico. Los cuerpos fructíferos casi siempre tienen un hipotalo en el borde. Las esporas producidas abundantemente se almacenan en una estructura reticular o filamentosa, el llamado capillitium , y se encuentran en casi todas las especies excepto Liceida y otras especies del género Echinostelium . [14] Cuando los cuerpos fructíferos abiertos se han secado, las esporas se dispersan por el viento o por pequeños animales como cochinillas, ácaros o escarabajos, que recogen las esporas a través del contacto con los cuerpos fructíferos o las ingieren y luego las excretan. La dispersión por agua corriente también es posible, pero desempeña un papel menor. [11]
Algunas especies de Myxogastria pueden reproducirse asexualmente . Son continuamente diploides. No hay meiosis antes de la germinación de las esporas y la producción del plasmodio se lleva a cabo sin la germinación de dos células. [19]
Myxogastria se distribuye por todo el mundo; los primeros investigadores encontraron especies en todos los continentes. Sin embargo, como muchas partes del mundo aún no se han descubierto ni explorado, la distribución exacta no se conoce por completo. Europa y América del Norte a menudo se consideran el hábitat básico de las especies de Myxogastria. Según investigaciones recientes, la mayoría de las especies no están ampliamente distribuidas. [11] Myxogastria se encuentra más comúnmente en latitudes templadas y rara vez en las regiones polares, subtropicales o tropicales. [21] Las características físicas del sustrato y las condiciones climáticas son los principales aspectos de la presencia de la especie. El endemismo es poco común. [22]
En las zonas del norte, la especie se puede encontrar en Alaska, Islandia, el norte de Escandinavia, Groenlandia y Rusia. No se trata solo de especies particulares y especializadas; según un estudio general, se encontraron más de 150 especies en las regiones árticas y subárticas de Islandia, Groenlandia, el norte de Rusia y Alaska. Estas superan claramente la línea de árboles. En Groenlandia, el hábitat puede alcanzar la línea de latitud 77. [23] Las especies de Myxogastria alcanzan su mayor biodiversidad y frecuencia máxima en los bosques de las regiones templadas, que son hábitats ideales debido a la cantidad de material orgánico rico, la humedad adecuada (no demasiado alta) y la cubierta de nieve duradera para las especies que habitan en la nieve.
En los trópicos y subtrópicos se encuentran pocas especies de Myxogastria, principalmente debido a la alta humedad que impide la deshidratación necesaria de los cuerpos fructíferos para permitir la dispersión de las esporas y promueve la infestación por mohos. Otros factores son los bajos niveles de luz bajo el dosel del bosque que reducen la fototaxis, vientos suaves, suelos pobres, enemigos naturales y fuertes lluvias que pueden lavar o destruir las células. [21] Las especies que viven en el suelo o en la madera muerta disminuyen a medida que aumenta la humedad. En un estudio de Costa Rica, el 73% de los hallazgos totales se encontraban en el bosque húmedo tropical relativamente seco, mientras que el 18% se encontraba en los bosques húmedos premontanos tropicales muy húmedos y solo el 9% en el bosque lluvioso premontano bajo. [22]
En la Antártida, se encontraron especies en las Islas Shetland del Sur , [24] Islas Orcadas del Sur , Georgia del Sur y la Península Antártica . [25] Las especies de las regiones antárticas o subantárticas son más raras que los especímenes de las regiones árticas, aunque la falta de acceso puede ser un factor. Hasta 1983, solo se hicieron 5 registros, [25] con solo hallazgos individuales desde entonces. [24] Según dos estudios de la flora mixomicete de estas regiones, se descubrieron más especies en los bosques subantárticos, por ejemplo 67 especies en la Patagonia argentina y Tierra del Fuego , [26] y 22 en tierras altas de la isla Macquarie . [27]
La mayoría de las especies de Myxogastria viven terrestres en bosques abiertos. El microhábitat más importante es la madera muerta, pero también la corteza de árboles vivos (mixomicetos corticolos), material vegetal en descomposición, suelo y excrementos de animales. [21] Los mohos mucilaginosos se pueden encontrar en numerosos lugares inusuales. El amplio grupo de Myxogastria nivicol puebla mantas de nieve cerradas, para fructificar rápidamente en la exposición, por ejemplo durante los deshielos, y liberar sus esporas. [21] Otros hábitats son los desiertos (se encontraron 33 especies en el desierto de Sonora , por ejemplo) [21] o viviendo en hojas de plantas en los trópicos. [21] [28] Algunas especies viven en ambientes acuáticos, como las de los géneros Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha y Licea , que se encontraron viviendo bajo el agua como mixoflagelados y plasmodios. Todas las especies, excepto una, Didymium difforme , fructificaron sólo cuando el agua bajó o cuando la abandonaron. [29]
Las relaciones de Myxogastria con otras criaturas no han sido investigadas a fondo hasta 2012. Sus depredadores naturales incluyen muchos artrópodos , incluyendo ácaros y colémbolos , y especialmente escarabajos como los escarabajos vagabundos , [30] : 304 escarabajos redondos de hongos , [30] : 269 escarabajos arrugados de la corteza , [30] : 174 Eucinetidae , [30] : 433 Clambidae, [30] : 438 Eucnemidae (falsos escarabajos chasqueadores), [31] : 61 Sphindidae , [31] : 300 Cerylonidae , [31] : 424 y diminutos escarabajos carroñeros marrones . [31] : 483 También se ha observado que varios nematodos son sus depredadores; fijan su porción posterior en el citosol de los plasmodios o incluso viven dentro de las hebras. [11] [32] Ciertas especies de dípteros han evolucionado para especializarse de esta manera: estos son en su mayoría representantes de Mycetophilidae , Sciaridae y Drosophilidae . La especie Epicypta testata se encontró con especial frecuencia, especialmente en Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum y Tubifera ferruginosa . [21]
Algunos hongos verdaderos se especializan en la colonización de Myxogastriae: casi todos son especies de hongos de saco . El hongo más común es Verticillium rexianum , principalmente especies de Comatricha o Stemonitis . Gliocladium album y Sesquicillium microsporum se encuentran a menudo en Physaridae, mientras que Polycephalomyces tomentosus se encuentra a menudo en ciertas especies de Trichiidae. Nectriopsis violacea se especializa en Fuligo septica . [21] Los asociados bacterianos, principalmente de la familia Enterobacteriaceae , se descubrieron en plasmodios. La combinación de plasmodios y bacterias puede unirse al nitrógeno atmosférico o producir enzimas que hacen posible la descomposición de, por ejemplo, lignina , carboximetilcelulosa o xilano . En algunos casos, los plasmodios adquirieron tolerancia a la sal o tolerancia a los metales pesados a través de esta asociación. [33]
Algunos mixomicetos ( Physarum ) causan enfermedades en plantas como el césped , pero por lo general no es necesario ningún control contra ellos. [34]
Los registros fósiles de Myxogastria son extremadamente raros. Debido a su corta vida y a las frágiles estructuras de los plasmodios y del cuerpo fructífero , la fosilización y procesos similares no son posibles. Solo sus esporas pueden mineralizarse. Los pocos ejemplos conocidos de estados vivos fosilizados se conservan en ámbar . [35]
Hasta 2010 [actualizar]se han descrito tres cuerpos fructíferos, dos esporas y un plasmodio. Dos taxones más antiguos ( Myxomycetes mangini y Bretonia hardingheni de Charles Eugène Bertrand de 1892) ahora se consideran dudosos y hoy en día a menudo se ignoran. [35] [36] [37] Friedrich Walter Domke describió en 1952 un hallazgo de 35 a 40 millones de años en ámbar báltico de Stemonitis splendens , una especie existente. El estado y la integridad de los cuerpos fructíferos son notables, lo que permite una determinación precisa. Del mismo período, ubicación y material es una Arcyria sulcata , descrita por primera vez en 2003 por Heinrich Dörfelt y Alexander Schmidt, una especie muy similar a la Arcyria denudata actual . Ambos descubrimientos implican que los cuerpos fructíferos de Myxogastria han cambiado solo ligeramente en los últimos 35 a 40 millones de años. [35]
Sin embargo, el Protophysarum balticum del ámbar báltico, descrito por primera vez por Dörfelt y Schmidt en 2006, se considera cuestionable. El fósil no se correspondía con las características típicas del género y no fue una publicación válida porque no se le identificó ningún nombre en latín . Además, no se veían detalles importantes de sus cuerpos fructíferos o contradecían la identificación. Hoy se supone que el fósil pertenece a un liquen similar al género Chaenotheca .
El único descubrimiento conocido de un plasmodium preservado se encontró en ámbar dominicano , y luego se agrupó dentro de Physarida . Sin embargo, esta afirmación también se considera dudosa ya que la publicación fue clasificada posteriormente como insuficiente debido a la falta de evidencia. [35]
En 2019 se describieron esporocarpos pertenecientes a Stemonitis en ámbar birmano , que se considera que tienen una edad del Cretácico medio de alrededor de 99 millones de años. Los esporocarpos son indistinguibles de los taxones actuales, lo que sugiere una larga estasis morfológica. [38]
Los únicos fósiles mineralizados conocidos son los dos hallazgos de esporas de 1971, uno de los cuales, Trichia favoginea , se supone que es del período postglacial. En las investigaciones palinológicas , al absorber esporas de Myxogastria , el fósil no fue reconocido. [36]
Debido a su naturaleza poco atractiva, las Myxogastriae no fueron bien estudiadas durante mucho tiempo. Thomas Panckow nombró por primera vez al moho Lycogala epidendrum como " Fungus cito crescentes" (hongo de crecimiento rápido) en su libro de 1654 Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . En 1729, Pier Antonio Micheli pensó que los hongos son diferentes de los mohos, y Heinrich Friedrich Link estuvo de acuerdo con esta hipótesis en 1833. Elias Magnus Fries documentó la etapa plasmódica en 1829, y 35 años después Anton de Bary observó la germinación de las esporas. De Bary también descubrió la ciclosis en la célula para el movimiento, las vio como criaturas parecidas a animales y las reclasificó como Mycetozoa , que se traduce literalmente como " Animales hongos ". Esta interpretación prevaleció hasta la segunda mitad del siglo XX. [11]
Entre 1874 y 1876, Józef Tomasz Rostafiński , un estudiante de Anton de Bary, publicó la primera monografía extensa sobre el grupo. Tres monografías de Arthur Lister y Guilielma Lister se publicaron en 1894, 1911 y 1925. Estas fueron obras pioneras sobre Myxogastria, al igual que el libro de 1934 The Myxomycetes de Thomas H. Macbride y George Willard Martin . Trabajos importantes a finales del siglo XX fueron las monografías de 1969 de George Willard Martin y Constantine John Alexopoulos, y la monografía de 1975 de Lindsay Shepherd Olive. La primera es quizás la más notable, ya que con ella "comenzó la era moderna de la taxonomía de Myxogastria". [7] Otros investigadores notables fueron Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge y Martin y Alexopoulos, quienes descubrieron y clasificaron muchas especies. [11] [7] [a]
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