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Pececillo común

El piscardo euroasiático , [2] piscardo , [1] o piscardo común ( Phoxinus phoxinus ) es una especie pequeña de pez de agua dulce de la familia de las carpas Cyprinidae . Es la especie tipo del género Phoxinus . Es ubicuo en gran parte de Eurasia , desde Gran Bretaña y España hasta el este de Siberia , predominantemente en arroyos fríos (12–20 °C (54–68 °F)) y lagos y estanques bien oxigenados . Se destaca por ser una especie gregaria , que se reúne en cardúmenes en grandes cantidades.

Descripción

El pececillo común es un pez pequeño que alcanza una longitud total máxima de 14 centímetros ( 5+12  pulgada), pero normalmente mide alrededor de 7 centímetros (3 pulgadas) de largo. Tiene 3 espinas y 6-8 radios blandos en su aleta dorsal con 3 espinas y 6-8 radios blandos en su aleta anal . Su columna vertebral está formada por 38-40 vértebras . Se distingue de especies similares que se encuentran en Europa por tener la línea lateral que normalmente se extiende más allá de la nariz de la aleta anal, por una línea de manchas alargadas verticalmente a lo largo de la línea lateral cada una con una profundidad equivalente a 1/3-1/2 de la profundidad del cuerpo en la misma posición, estas manchas a menudo se fusionan para formar una franja mediolateral, el pedúnculo caudal tiene una profundidad de 2,6-3,1 veces su longitud. Las escamas en el pecho son irregulares y los parches de escamas están separados por áreas sin escamas, aunque rara vez están conectados por 1-2 filas de escamas. La longitud del hocico es de 29 a 34 % de la longitud de la cabeza y es de 1,1 a 1,4 veces el diámetro del ojo. La aleta anal tiene su origen delante de la base del último radio dorsal. La aleta caudal consta de 19 radios blandos. [2] El dorso es normalmente de color verde parduzco y está separado de la parte inferior de color gris blanquecino por la franja o manchas laterales descritas anteriormente. [3]

Distribución

El piscardo común se encuentra en el norte de Eurasia, desde Irlanda en el oeste y en el este hasta la cuenca del Amur y Corea. En Gran Bretaña se encuentra hasta los 58 °N y en Escandinavia y Rusia se encuentra hasta los extremos más septentrionales. En Europa occidental, el límite sur parece ser el Garona y el alto Ródano . Se ha registrado en las cuencas del Volga y el Ural , así como en el lago Balkhash y la cuenca alta del Syr-Darya . Los registros en otros lugares requieren confirmación ya que esta especie es similar a varias otras. [1] En Escocia se considera una especie introducida no autóctona, [4] y este es probablemente el caso en Irlanda. [1] Es probable que se hayan producido introducciones en otros lugares, incluida Noruega. [2] [3]

Hábitat

El piscardo común se encuentra en una amplia variedad de ambientes que tienen agua fría y bien oxigenada, a menudo en sintopía con los salmónidos . Estos incluyen pequeños arroyos con corrientes rápidas y, en las partes más septentrionales de su área de distribución, grandes ríos de tierras bajas. También vive en aguas tranquilas tan variadas como pequeños lagos de montaña hasta grandes lagos oligotróficos. Para desovar, requiere áreas de grava limpia en agua corriente bien oxigenada o donde las olas lamen en las orillas del lago. También necesita charcas profundas con poca corriente para pasar el invierno, y estas deben tener un sustrato grueso entre el cual el pez pueda esconderse. [1]

Comportamiento

Bancos de pececillos en aguas poco profundas en el parque rural de Eglinton, en Escocia

Banco de arena

La formación de cardúmenes y bancos de peces ocurre al principio de su desarrollo, tan pronto como son capaces de nadar. Luego, la formación de cardúmenes aumenta y se vuelve dominante entre tres y cuatro semanas después de su emergencia. [5] Esta conducta generalmente beneficia a los peces individuales al mejorar su capacidad para evitar a los depredadores y buscar alimento. Sin embargo, también existen costos de vida en grupos, como una mayor competencia por el alimento y el riesgo de infección. La formación de cardúmenes se modifica según la situación, como la presencia de depredadores o la disponibilidad de recursos. [6]

Evitar depredadores

La formación de grupos de pececillos comunes se puede explicar por el efecto de manada egoísta propuesto por WD Hamilton. Según la teoría de la manada egoísta , un grupo se forma cuando los individuos intentan reducir su dominio de peligro acercándose a otros y moviéndose continuamente hacia el centro del grupo donde el riesgo de depredación es menor. [7] Como predice la teoría, los pececillos comunes aumentan su comportamiento de agrupamiento en respuesta al aumento de la presión de depredación.

Sustancia de alarma

Los pececillos comunes pueden detectar la presencia de los depredadores y comunicarse con sus compañeros de cardumen mediante una señal química que es detectada por los nervios olfativos . La sustancia química, llamada Schreckstoff por una palabra alemana que significa "sustancia del miedo" por Karl von Frisch, quien la describió por primera vez, está contenida en células cutáneas especializadas llamadas células de sustancia de alarma y es liberada por un pececillo herido o muerto. [8] Los compañeros de cardumen pueden detectar la sustancia química y responder al mayor riesgo de depredación.

La producción y liberación de esta sustancia de alarma son altruistas porque el emisor de la señal, que no se beneficia directamente de la señal emitida tras su lesión, tiene que pagar el coste de la producción y liberación de la sustancia química. De hecho, las células de la sustancia de alarma disminuyen en número cuando los pececillos comunes están en malas condiciones físicas debido a la escasez de alimento, lo que indica que existe un coste metabólico para producir y mantener las células especializadas. [9] El aparente comportamiento altruista no se entiende claramente, porque la explicación probable de la selección de parentesco no está respaldada por la estructura de cardúmenes de los pececillos comunes en la que los compañeros de cardumen no están necesariamente estrechamente relacionados. [10]

Ajuste de los cardúmenes en respuesta al riesgo de depredación

Cuando los peces comunes perciben la sustancia de alarma, forman cardúmenes más compactos a medida que los individuos se mueven para estar en la posición central en su grupo de cardúmenes. Sin embargo, en un experimento en el que los peces comunes se habituaron a la sustancia química mediante la exposición continua, los peces comunes no reaccionaron a la señal. Solo los peces comunes ingenuos reaccionaron a la señal reubicándose en la posición central del grupo. [11] En otro experimento, los investigadores observaron peces comunes en un entorno seminatural y descubrieron que el comportamiento de los peces comunes en cardúmenes varía según la complejidad del hábitat. Los peces tienden a responder al mayor riesgo de depredación formando cardúmenes más grandes en hábitats estructuralmente simples y reduciendo su velocidad de movimiento en hábitats complejos. [12]

Inspección de depredadores

Cuando los depredadores potenciales se acercan al banco, algunos pececillos comunes se arriesgan a acercarse a ellos para inspeccionarlos y evaluar el peligro. El comportamiento de inspección de depredadores aumenta el riesgo de ser atacado y comido por el depredador, pero el comportamiento es beneficioso para los inspectores ya que los pececillos más alertas reaccionan más rápidamente al ataque del depredador. Se espera que los pececillos comunes reconozcan a los depredadores por su apariencia. En un experimento, los pececillos comunes inspeccionaron un modelo de aspecto realista de un lucio, uno de los principales depredadores de los pececillos, y un modelo cilíndrico simple. Los pececillos comunes mostraron un alto nivel de alerta , como una baja tasa de alimentación y correteos frecuentes después de su visita al modelo realista, pero se habituaron fácilmente al modelo simple y reanudaron la búsqueda de alimento incluso cerca del modelo. [13]

Además de identificar a los depredadores por su apariencia, los pececillos comunes pueden responder a la motivación de los depredadores para atacar. En un experimento, los pececillos comunes inspeccionaron un lucio del norte detrás de una partición transparente a intervalos regulares hasta que el lucio intentó atacarlos. Sus respuestas diferían según el momento en que se realizó la visita. Los pececillos que inspeccionaron al lucio justo antes de que este atacara se alarmaron más que los que lo inspeccionaron mucho antes del ataque. La observación muestra que los pececillos comunes pueden detectar la agresividad inminente del depredador y la motivación para atacar. [14]

Variaciones en las actividades antidepredadores

Las distintas poblaciones de pececillos comunes muestran distintos grados de actividad antidepredadora. Los pececillos comunes de poblaciones en áreas de alta depredación suelen mostrar una inspección de depredadores más intensa que los de áreas de baja depredación. Tienden a comenzar la inspección antes, forman un grupo más grande de inspectores, inspeccionan con mayor frecuencia y se acercan menos al depredador. [15]

Algunos componentes de las actividades antidepredadoras son hereditarios, como lo indica la aparición temprana de la conducta de agrupamiento en cardúmenes en peces inmaduros criados en laboratorio. Los distintos niveles de inspección de depredadores y la conducta de agrupamiento en cardúmenes en respuesta a la presencia de depredadores pueden surgir en peces criados en laboratorio incluso aunque no tengan experiencia con depredadores. Sus conductas antidepredadoras son cualitativa y cuantitativamente similares a las de sus contrapartes capturadas en estado salvaje. Las conductas antidepredadoras se modifican con la experiencia temprana con depredadores. La exposición temprana a depredadores aumenta la tasa de inspección y la tendencia a agruparse en cardúmenes. [16]

Forrajeo

La conducta de agruparse en cardúmenes mejora el éxito de la búsqueda de alimento, porque se reduce la demanda de actividades antidepredadoras por individuo y porque cuantos más individuos busquen alimento, más rápido será la detección. En general, un cardumen más grande de peces localiza el alimento más rápido, lo que se confirmó en el caso de los pececillos comunes. [17]

Reconocimiento individual y elección de bancos de arena

Los peces comunes no eligen aleatoriamente a sus compañeros de cardumen para alimentarse. Tienden a asociarse con compañeros de cardumen que les son familiares [18] y prefieren formar cardúmenes con competidores pobres por el alimento [19] , lo que indica que pueden reconocer a sus congéneres individuales. Es más beneficioso formar cardúmenes con competidores pobres porque, si bien la búsqueda de alimento en grupo ayuda a la búsqueda de alimento, también conduce a la competencia por el alimento entre los compañeros de cardumen. Los peces comunes tienden a asociarse con compañeros de cardumen que les son familiares, pero pueden formarse nuevas alianzas cuando se encuentran diferentes grupos. En un experimento en el que se introdujeron peces comunes de diferentes grupos en un entorno común y se los monitoreó, se asociaron con una frecuencia significativamente mayor con individuos familiares que con individuos desconocidos. La preferencia duró hasta dos semanas, pero en la tercera semana se observaron nuevos patrones de asociación [20] .

Cría en cautividad

El pececillo euroasiático se reproduce bien en acuarios de agua dulce fría, pero rara vez se vende como pez de acuario. Necesita un buen suministro de oxígeno (algunos burbujeadores funcionan bien), una corriente razonable (que a menudo proporcionan los burbujeadores si son buenos y fuertes) y un fondo de grava. No está claro qué tamaño funciona mejor, aunque los más pequeños ( 0,5 centímetros [ 316  pulgadas] cada uno) funcionan bien. El agua limpia ayuda, al igual que la vida vegetal y las condiciones generales de buena calidad del acuario. La reproducción comienza a fines de mayo, cuando los peces se vuelven notablemente más activos y comienzan a cambiar de color. Las hembras no cambian tanto de color, sino más bien la forma de su cuerpo; de hecho, los colores parecen desvanecerse, excepto las aletas, que se vuelven ligeramente más rojas. Su cuerpo se vuelve más profundo hacia el abdomen, área que también comienza a abultarse. Aunque los cambios en la hembra son pequeños, los cambios en el macho son enormes. En primer lugar, la diferencia de tonos de color en el pez se hace más fuerte (el oscuro se vuelve más oscuro, el claro se vuelve más claro), y las aletas, la garganta y algunas otras áreas se enrojecen. Estos cambios de color se intensifican a medida que el pez se acerca a la época de reproducción. El cuerpo se vuelve mucho más voluminoso y las branquias se vuelven muy pálidas con manchas de color azul claro iridiscentes hacia la parte inferior y hacia abajo. Esto contrasta con el cuerpo ahora muy oscuro. Más tarde, las escamas en la mitad inferior del cuerpo comienzan a sobresalir más y se vuelven ligeramente doradas. Todo esto se fortalece con el paso del tiempo. Todas las aletas, especialmente la dorsal, comienzan a sobresalir más; esto sucede en ambos sexos. Los machos comienzan a perseguir a las hembras, frotando sus costados contra ellas, y esto se vuelve muy frenético y agresivo hacia el apareamiento. El apareamiento ocurre cuando este comportamiento alcanza su clímax, cuando la hembra libera los huevos y el macho los fertiliza. [ cita requerida ]

Los huevos fertilizados se hunden rápidamente hasta el fondo y en la grava. Los otros peces comenzarán a comer los huevos y a picotear la grava para encontrarlos. El macho los protegerá ferozmente durante un período de tiempo. Unos días después, los huevos eclosionarán y emergerán los alevines. Es muy importante tener mucha cobertura vegetal para que los alevines se escondan, ya que los peces adultos intentarán comérselos, especialmente si están mal alimentados y si no se les da mucho otro alimento vivo. Los alevines se alimentan de pequeños organismos llamados infusorios y algas . Para cultivar infusorios para alimentar, simplemente consiga un frasco de mermelada con agua del estanque y páselo por un poco de algodón o muselina para sacar cualquier organismo depredador más grande como la dafnia que se comerá los infusorios y agregue heno al agua. Déjelo durante unos días en una habitación con poca luz a temperatura ambiente. Habrá muchos puntos blancos diminutos en el agua que, si se observan con un microscopio, revelan que son muchos tipos de infusorios en millones. Estos se pueden alimentar a los alevines agregándolos al tanque. Para obtener más, simplemente agregue un poco del agua vieja que contiene los infusorios al agua del grifo hervida y enfriada con heno y repita los otros procedimientos. A medida que los alevines crecen, su dieta cambia. Cuando alcanzan aproximadamente 12 pulgada (13 mm), se los puede alimentar con organismos pequeños como dafnias o cíclopes. Estos se pueden obtener arrastrando una red a través del agua donde se los pueda ver o se pueden comprar a los comerciantes de acuarios. Pronto, los peces comerán la misma comida que los adultos y crecerán rápidamente. [ cita requerida ]

Endocrinología

Los cambios de color de la piel están controlados por fotorreceptores en las profundidades del cerebro, lo que ha contribuido en gran medida a la comprensión de la fotoactivación de diversos procesos en los vertebrados, incluida, por ejemplo, la estacionalidad. [21]

Referencias

  1. ^ abcde Freyhof, J.; Kottelat, M. (2008). "Phoxinus phoxinus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2008 : e.T17067A6795882. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T17067A6795882.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. ^ abc Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Phoxinus phoxinus". FishBase . Versión de mayo de 2012.
  3. ^ ab "Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758)". Servicio Geológico de Estados Unidos . Consultado el 29 de noviembre de 2017 .
  4. ^ "Pezuñas (Phoxinus phoxinus)". Programa de Especies Invasoras y Biodiversidad de RAFTS . Especies Invasoras de Escocia. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2017. Consultado el 29 de noviembre de 2017 .
  5. ^ Magurran, AE (1986). "El desarrollo del comportamiento de formación de cardúmenes en el piscardo europeo". Journal of Fish Biology . 29 : 159–169. doi :10.1111/j.1095-8649.1986.tb05007.x.
  6. ^ Davies, NB; Krebs, JR; West, SA (2012). Introducción a la ecología del comportamiento. Wiley-Blackwell. págs. 147-151. ISBN 9781405114165.
  7. ^ Hamilton, WD (1971). "Geometría para el rebaño egoísta". Revista de biología teórica . 31 (2): 295–311. doi :10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  8. ^ Frisch, K. (1942). "Uber einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische Bedeutung". Revista de fisiología comparada . 29 : 46-145. doi :10.1007/bf00304445. S2CID  33148058.
  9. ^ Wisenden, BD; Smith, RJF (1997). "El efecto de la condición física y la familiaridad con los compañeros de cardumen en la proliferación de células de sustancia de alarma en la epidermis de los peces cabeza gorda". Journal of Fish Biology . 50 (4): 799–808. doi :10.1006/jfbi.1996.0345.
  10. ^ Bernhardt, B.; Lampert, KP; Leese, F.; Mayer, C.; Tollrian, R. (2012). "¿Los cardúmenes del pez Phoxinus phoxinus están formados por parientes cercanos?". Journal of Fish Biology . 80 (3): 713–721. doi :10.1111/j.1095-8649.2011.03198.x. PMID  22380565.
  11. ^ Krause, J. (1993). "El efecto de Schreckstoff en el comportamiento de agrupamiento de los peces pequeños: una prueba de la teoría de la manada egoísta de Hamilton". Animal Behaviour . 45 (5): 1019–1024. doi :10.1006/anbe.1993.1119. S2CID  54287659.
  12. ^ Orpwood, JE; Magurran, AE; Armstrong, JD; Griffiths, SW (2008). "Los pececillos y la manada egoísta: los efectos del riesgo de depredación en el comportamiento de formación de cardúmenes dependen de la complejidad del hábitat". Animal Behaviour . 76 (1): 143–152. doi :10.1016/j.anbehav.2008.01.016. S2CID  53177480.
  13. ^ Magurran, Anne E.; Girling, Sarah L. (1986). "Reconocimiento del modelo de depredador y habituación de la respuesta en peces pequeños que se reúnen en cardúmenes". Animal Behaviour . 34 (2): 510–518. doi :10.1016/S0003-3472(86)80119-1. ISSN  0003-3472. S2CID  53148241.
  14. ^ Murphy, KE; Pitcher, TJ (1997). "La motivación de ataque de los depredadores influye en el comportamiento de inspección de los pececillos europeos". Journal of Fish Biology . 50 (2): 407–417. doi :10.1111/j.1095-8649.1997.tb01368.x.
  15. ^ Magurran, AE (1986). "Comportamiento de inspección de depredadores en bancos de peces pequeños: diferencias entre poblaciones e individuos". Ecología del comportamiento y sociobiología . 19 (4): 267–273. doi :10.1007/bf00300641. S2CID  2951223.
  16. ^ Magurran, AE (1990). "La herencia y el desarrollo del comportamiento antidepredador de los peces pequeños". Animal Behaviour . 39 (5): 834–842. doi :10.1016/s0003-3472(05)80947-9. S2CID  53168147.
  17. ^ Pitcher, TJ; Magurran, AE; Winfield, IJ (1982). "Los peces de los bancos más grandes encuentran alimento más rápido". Ecología y sociobiología del comportamiento . 10 (2): 149–151. doi :10.1007/bf00300175. S2CID  6340986.
  18. ^ Griffiths, SW (1997). "Las preferencias por peces conocidos no varían con el riesgo de depredación en el piscardo europeo". Journal of Fish Biology . 51 (3): 489–495. doi :10.1111/j.1095-8649.1997.tb01506.x.
  19. ^ Metcalfe, NB; Thomson, BC (1995). "Los peces reconocen y prefieren agruparse en bancos con competidores pobres". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias biológicas . 259 (1355): 207–210. Bibcode :1995RSPSB.259..207M. doi :10.1098/rspb.1995.0030. S2CID  85131321.
  20. ^ Griffiths, SW; Ojanguren, AF; Orpwood; Magurran, AE; Armstrong, JD (2007). "Los patrones de asociación con sesgo de familiaridad cambian con el tiempo entre los pececillos europeos". Journal of Fish Biology . 71 (6): 1602–1612. doi :10.1111/j.1095-8649.2007.01626.x.
  21. ^ Nakane, Yusuke; Yoshimura, Takashi (15 de febrero de 2019). "Regulación fotoperiódica de la reproducción en vertebrados". Revisión anual de biociencias animales . 7 (1). Revisiones anuales : 173–194. doi :10.1146/annurev-animal-020518-115216. ISSN  2165-8102.

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