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Desnitrificación

Ciclo de nitrógeno.

La desnitrificación es un proceso facilitado por microbios donde el nitrato (NO 3 − ) se reduce y finalmente produce nitrógeno molecular (N 2 ) a través de una serie de productos intermedios de óxido de nitrógeno gaseoso. Las bacterias anaeróbicas facultativas realizan la desnitrificación como un tipo de respiración que reduce las formas oxidadas de nitrógeno en respuesta a la oxidación de un donante de electrones como la materia orgánica . Los aceptores de electrones de nitrógeno preferidos en orden de más a menos favorables termodinámicamente incluyen nitrato (NO 3 − ), nitrito (NO 2 − ), óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N 2 O) que finalmente resulta en la producción de dinitrógeno (N 2 ) completando el ciclo del nitrógeno . Los microbios desnitrificantes requieren una concentración de oxígeno muy baja de menos del 10%, así como C orgánico para energía. Dado que la desnitrificación puede eliminar el NO 3 − , reduciendo su lixiviación a las aguas subterráneas, puede utilizarse estratégicamente para tratar aguas residuales o residuos animales con alto contenido de nitrógeno. La desnitrificación puede provocar fugas de N 2 O, que es una sustancia que agota la capa de ozono y un gas de efecto invernadero que puede tener una influencia considerable en el calentamiento global.

El proceso es realizado principalmente por bacterias heterótrofas (como Paracoccus denitrificans y varias pseudomonas ), [1] aunque también se han identificado desnitrificadores autótrofos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans ). [2] Los desnitrificadores están representados en todos los grupos filogenéticos principales. [3] Generalmente varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de nitrato a N 2 , y se ha identificado más de una vía enzimática en el proceso de reducción. [4] El proceso de desnitrificación no solo proporciona energía al organismo que realiza la reducción de nitrato a gas dinitrógeno, sino que también algunos ciliados anaeróbicos pueden usar endosimbiontes desnitrificantes para obtener energía de manera similar al uso de mitocondrias en organismos que respiran oxígeno. [5]

La reducción directa de nitrato a amonio , un proceso conocido como reducción disimilatoria de nitrato a amonio o DNRA , [6] también es posible para los organismos que tienen el gen nrf- . [7] [8] Esto es menos común que la desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas como un medio de reducción de nitrato. Otros genes conocidos en microorganismos que desnitrifican incluyen nir (nitrito reductasa) y nos (óxido nitroso reductasa) entre otros; [3] los organismos identificados con estos genes incluyen Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , muchos en el género Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum y Blastobacter denitrificans . [9]

Descripción general

Reacciones a medias

La desnitrificación generalmente se produce a través de alguna combinación de las siguientes semirreacciones, con la enzima que cataliza la reacción entre paréntesis:

El proceso completo se puede expresar como una reacción redox neta equilibrada, donde el nitrato (NO 3 − ) se reduce completamente a dinitrógeno (N 2 ):

Condiciones de desnitrificación

En la naturaleza, la desnitrificación puede tener lugar tanto en ecosistemas terrestres como marinos . [10] Normalmente, la desnitrificación se produce en entornos anóxicos, donde la concentración de oxígeno disuelto y libremente disponible se agota. En estas áreas, el nitrato (NO 3 − ) o el nitrito ( NO
2− ) se puede utilizar como un aceptor terminal de electrones sustituto en lugar del oxígeno (O 2 ), un aceptor de electrones energéticamente más favorable. El aceptor terminal de electrones es un compuesto que se reduce en la reacción al recibir electrones. Los ejemplos de entornos anóxicos pueden incluir suelos , [11] aguas subterráneas , [12] humedales , depósitos de petróleo, [13] rincones mal ventilados del océano y sedimentos del fondo marino .

Además, la desnitrificación también puede ocurrir en ambientes óxicos. Se puede observar una alta actividad de los desnitrificadores en las zonas intermareales, donde los ciclos de mareas causan fluctuaciones de la concentración de oxígeno en sedimentos costeros arenosos. [14] Por ejemplo, la especie bacteriana Paracoccus denitrificans participa en la desnitrificación en condiciones óxicas y anóxicas simultáneamente. Tras la exposición al oxígeno, la bacteria puede utilizar la óxido nitroso reductasa , una enzima que cataliza el último paso de la desnitrificación. [15] Los desnitrificadores aeróbicos son principalmente bacterias Gram-negativas del filo Proteobacteria. Las enzimas NapAB, NirS, NirK y NosZ se encuentran en el periplasma, un amplio espacio delimitado por la membrana citoplasmática y externa en las bacterias Gram-negativas. [16]

Una variedad de factores ambientales pueden influir en la tasa de desnitrificación a escala de todo el ecosistema. Por ejemplo, se ha observado que la temperatura y el pH afectan las tasas de desnitrificación. En la especie bacteriana, Pseudomonas mandelii , la expresión de genes desnitrificantes se redujo a temperaturas inferiores a 30 °C y un pH inferior a 5, mientras que la actividad no se vio afectada en gran medida entre un pH de 6-8. [17] El carbono orgánico como donante de electrones es un nutriente limitante común para la desnitrificación, como se observa en sedimentos bentónicos y humedales. [18] [19] El nitrato y el oxígeno también pueden ser factores limitantes potenciales para la desnitrificación, aunque este último solo tiene un efecto limitante observado en suelos húmedos. [20] El oxígeno probablemente afecta la desnitrificación de múltiples maneras: debido a que la mayoría de los desnitrificadores son facultativos, el oxígeno puede inhibir las tasas, pero también puede estimular la desnitrificación al facilitar la nitrificación y la producción de nitrato. Tanto en los humedales como en los desiertos, [21] la humedad es una limitación ambiental para las tasas de desnitrificación.

Además, los factores ambientales también pueden influir en si la desnitrificación se completa, caracterizada por la reducción completa de NO3- a N2 en lugar de liberar N2O como producto final. El pH y la textura del suelo son factores que pueden moderar la desnitrificación, y los niveles de pH más altos impulsan la reacción más hacia su finalización. [ 22] La composición de nutrientes, en particular la relación de carbono a nitrógeno, es un fuerte contribuyente a la desnitrificación completa, [23] con una relación 2:1 de C:N que puede facilitar la reducción completa de nitrato independientemente de la temperatura o la fuente de carbono. [24] El cobre, como cofactor de la nitrito reductasa y la óxido nitroso reductasa , también promovió la desnitrificación completa cuando se agregó como suplemento. [25] Además de los nutrientes y el terreno, la composición de la comunidad microbiana también puede afectar la proporción de desnitrificación completa, y los filos procariotas Actinomycetota y Thermoproteota son responsables de una mayor liberación de N2 que de N2O en comparación con otros procariotas. [26]

La desnitrificación puede conducir a una condición llamada fraccionamiento isotópico en el ambiente del suelo. Los dos isótopos estables del nitrógeno, 14 N y 15 N, se encuentran en los perfiles de sedimentos. El isótopo más ligero del nitrógeno, 14 N, es el preferido durante la desnitrificación, dejando el isótopo de nitrógeno más pesado, 15 N, en la materia residual. Esta selectividad conduce al enriquecimiento de 14 N en la biomasa en comparación con 15 N. [27] Además, la abundancia relativa de 14 N se puede analizar para distinguir la desnitrificación de otros procesos en la naturaleza.

Uso en el tratamiento de aguas residuales

La desnitrificación se utiliza habitualmente para eliminar el nitrógeno de las aguas residuales municipales y cloacales . También es un proceso instrumental en humedales construidos [28] y zonas ribereñas [29] para la prevención de la contaminación de las aguas subterráneas con nitratos resultantes del uso excesivo de fertilizantes agrícolas o residenciales . [30] Los biorreactores de virutas de madera se han estudiado desde la década de 2000 y son eficaces para eliminar los nitratos de las escorrentías agrícolas [31] e incluso del estiércol. [32]

La reducción en condiciones anóxicas también puede ocurrir a través de un proceso llamado oxidación anaeróbica de amonio ( anammox ): [33]

NH4 + + NO2− → N2 + 2H2O​​​

En algunas plantas de tratamiento de aguas residuales , compuestos como metanol , etanol , acetato , glicerina o productos patentados se añaden a las aguas residuales para proporcionar una fuente de carbono y electrones para las bacterias desnitrificantes. [34] La ecología microbiana de dichos procesos de desnitrificación diseñados está determinada por la naturaleza del donante de electrones y las condiciones de funcionamiento del proceso. [35] [36] Los procesos de desnitrificación también se utilizan en el tratamiento de aguas residuales industriales . [37] Muchos tipos y diseños de biorreactores desnitrificantes están disponibles comercialmente para aplicaciones industriales, incluidos los reactores electrobioquímicos (EBR) , los biorreactores de membrana (MBR) y los biorreactores de lecho móvil (MBBR).

La desnitrificación aeróbica, realizada mediante desnitrificadores aeróbicos, puede ofrecer la posibilidad de eliminar la necesidad de tanques separados y reducir la producción de lodos. Los requisitos de alcalinidad son menos estrictos porque la alcalinidad generada durante la desnitrificación puede compensar en parte el consumo de alcalinidad en la nitrificación. [16]

Desnitrificación no biológica

Una variedad de métodos no biológicos pueden eliminar el nitrato. Estos incluyen métodos que pueden destruir compuestos de nitrógeno, como métodos químicos y electroquímicos, y aquellos que transfieren selectivamente nitrato a una corriente de desechos concentrada, como intercambio iónico u ósmosis inversa. La eliminación química del nitrato puede ocurrir a través de procesos de oxidación avanzada, aunque puede producir subproductos peligrosos. [38] Los métodos electroquímicos pueden eliminar el nitrato mediante un voltaje aplicado a través de electrodos, y la degradación generalmente ocurre en el cátodo. Los materiales de cátodo efectivos incluyen metales de transición, metales de post-transición, [39] y semiconductores como TiO 2 . [40] Los métodos electroquímicos a menudo pueden evitar la necesidad de aditivos químicos costosos, pero su efectividad puede verse limitada por el pH y los iones presentes. La ósmosis inversa es muy eficaz para eliminar pequeños solutos cargados como el nitrato, pero también puede eliminar nutrientes deseables, crear grandes volúmenes de aguas residuales y requerir mayores presiones de bombeo. El intercambio iónico puede eliminar selectivamente el nitrato del agua sin grandes corrientes de desechos, [41] pero requiere regeneración y puede enfrentar desafíos con la absorción de iones no deseados.

Véase también

Referencias

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