Malus sieversii es una manzana silvestre originaria de las montañas de Asia Central en el sur de Kazajistán . Recientemente se ha demostrado que es el antepasado principal de la mayoría de los cultivares de la manzana domesticada ( Malus domestica ). Fue descrita por primera vez como Pyrus sieversii debido a sus similitudes con las peras en 1833 por Carl Friedrich von Ledebour , un naturalista alemán que las vio crecer en las montañas de Altai . [5]
Malus sieversii crece en muchos hábitats diferentes. [5] Prefieren temperaturas altas e inviernos cortos, pero también se encuentran en las montañas Tian Shan con inviernos largos y duros. [5] Se distribuyen principalmente dentro del valle de Yili, ya que el clima húmedo es adecuado para su crecimiento. [6] [7]
Es un árbol caducifolio que crece de 5 a 12 metros (16 a 39 pies), muy similar en apariencia al manzano doméstico. Sus granos de polen varían en tamaño y se ven ovulares cuando están secos y esféricos cuando se hinchan con agua. [7] Su fruto es el más grande de cualquier especie de Malus excepto domestica , hasta 7 cm de diámetro, igual en tamaño a muchos cultivares de manzana modernos . A diferencia de las variedades domesticadas, sus hojas se vuelven rojas en otoño: el 62% de los árboles en estado silvestre lo hacen en comparación con solo el 2,8% de la planta de manzano regular o las 2170 variedades cultivadas inglesas. [8] La especie ahora se considera vulnerable a la extinción .
M. sieversii tiene la capacidad de reproducirse vegetativamente formando retoños de raíz o brotes basales . [5] El individuo clonal crece a partir de la yema adventicia en la raíz, con materiales genéticos idénticos a la planta madre. [5] Originalmente se creía que las manzanas silvestres producen retoños de raíz solo cuando las partes superiores de la planta están dañadas. [5] Sin embargo, más evidencia sugirió que el crecimiento de retoños de raíz ocurre en plantas sanas como una ayuda para la dispersión. [5]
En el caso de las manzanas silvestres, el desarrollo adecuado de los retoños de la raíz requiere determinados niveles de humedad y aireación en la superficie del suelo, donde se encuentra la raíz madre. El éxito del crecimiento de los retoños de la raíz también depende de la disposición de los brotes, el momento de crecimiento y las condiciones sanitarias de la planta madre. [5]
La genética de la autoincompatibilidad , el sistema para prevenir la autofecundación en las angiospermas, también se ha estudiado para M. sieversii . [9] Su diversidad genética en relación con la autoincompatibilidad es sustancialmente menor en comparación con su pariente cercano, Malus sylvestris . [9] Aunque M. sieversii carece de esta diversidad, puede sobrevivir en la naturaleza sin intervención siempre que no se produzca más pérdida de diversidad. [9] La teoría principal para esta falta de diversidad se debe a un importante cuello de botella poblacional durante el Último Máximo Glacial que provocó que las poblaciones silvestres de M. sieversii se redujeran a un área más pequeña dentro del Valle de Yili. [9] [10]
El ciclo de crecimiento de M. sieversii podría dividirse en varias etapas desde la germinación hasta el desarrollo de árboles frutales y hasta la muerte de los árboles viejos. [5]
Malus sieversii ha sido identificado previamente como el principal contribuyente al genoma de la manzana cultivada ( Malus domestica ), sobre la base de evidencia morfológica , molecular e histórica. [11] Los rasgos de la fruta, incluyendo la crujiente, mayor intensidad del sabor y peso de la fruta, han sufrido una selección diferencial por parte de los humanos para producir Malus domestica como se ve hoy. [12] La dispersión de M. sieversii y su progenie a lo largo de la historia se puede atribuir a la Ruta de la Seda . [13] Un análisis de ADN en 2010 confirmó a M. sieversii como el progenitor de la manzana cultivada. [14] Tiene una diversidad genética altamente variable, por lo tanto, es la fuente genética de la tolerancia al estrés abiótico y biótico, muchas resistencias a enfermedades y rasgos únicos de la fruta. [15]
Almaty , la ciudad más grande de Kazajstán y antiguamente su capital, deriva su nombre de la palabra kazaja para "manzana" (Alma), y a menudo se traduce como "llena de manzanas" (la región que rodea Almaty alberga bosques de Malus sieversii ).
Tras la caída de la URSS y el cierre del Programa de Desarrollo de Jardinería, la población local comenzó a talar activamente los jardines silvestres en Zailiyskiy Alatau. Los territorios desocupados se utilizan para construir casas y para el pastoreo de animales. [ cita requerida ]
La plantación de variedades cultivadas de manzanas en hogares privados cerca de huertos silvestres provoca cruces de especies. [16]
Estas y otras especies de Malus se han utilizado en algunos programas de mejoramiento recientes para desarrollar manzanas adecuadas para crecer en climas duros no aptos para M. domestica , principalmente para aumentar la tolerancia al frío. [17] Un estudio de 2020 ha descubierto varias inserciones genéticas involucradas en características de latencia y resistencia al frío, como proteínas de choque térmico , en manzanas silvestres. [15] Además, muchos programas de mejoramiento estudiaron rasgos deseables como la floración tardía, la madurez temprana del fruto, la juvenilidad corta y la capacidad de defecar. [18]
Recientemente, el Servicio de Investigación Agrícola de los Estados Unidos ha cultivado Malus sieversii con la esperanza de encontrar información genética valiosa para el cultivo de la planta de manzana moderna. Algunos de los árboles resultantes, pero no todos, muestran una resistencia inusual a las enfermedades. La variación en su respuesta a las enfermedades de forma individual es, en sí misma, una señal de lo mucho más diversos genéticamente que son en comparación con sus descendientes domesticados. Por ejemplo, se descubrió que las manzanas silvestres tenían múltiples genes resistentes al moho azul, específicamente contra Penicillium expansum . [19] La Unidad de Recursos Fitogenéticos del USDA (PGRU) también realizó un análisis fenotípico en plántulas de M. sieversii y ha identificado varias resistencias patógenas, incluida la sarna del manzano , la plaga del fuego y la roya del manzano de cedro . [20] Una investigación realizada en 2001 encontró varias resistencias a los insectos en las plántulas de M. sieversii y ha identificado casos para realizar más investigaciones sobre su resistencia a los gusanos del manzano y a los mosquitos que enroscan las hojas del manzano. [13] También se estudiaron los efectos del calor sobre M. sieversii en regiones cálidas y áridas, y se encontró que eran considerablemente tolerantes a la sequía y resistentes a las quemaduras solares. [13] [21]
Recientemente, Malus sieversii se ha utilizado como una fuente crítica en el mejoramiento de manzanas de pulpa roja, debido a su alta variabilidad genética. Esto se ve ya que se utilizan para mejorar la resistencia al estrés por sequía, frío y plagas de especies de manzanas cultivadas. [22] Algunas características descuidadas de M. sieversii , como altos contenidos de flavonoides (especialmente antocianina ) y fases juveniles cortas, se han utilizado recientemente para el mejoramiento de manzanas de pulpa roja ya que las manzanas de pulpa roja tradicionales no son ricas en estos flavonoides. [22] El uso de M. sieversii para el mejoramiento debido a su alto contenido de antocianina tiene numerosos beneficios, incluida la prevención de enfermedades cardiovasculares y la protección contra el daño hepático. [23] La variante de M. sieversii , Malus sieversii f. niedzwetzkyana , se ha enfatizado para el uso del mejoramiento de manzanas de pulpa roja ya que tiene flores rojas, piel de fruta y pulpa; además de su alto contenido de antocianina. [24] [23] Al criar Malus sieversii f. niedzwetzkyana , se descubrió que la luz produce una mayor producción de antocianina que en las variedades criadas en la oscuridad. [23] Los híbridos de Malus sieversii también han sido de interés para los criadores de manzanas de pulpa roja. [25]
Malus sieversii ha sido designado como segunda prioridad de conservación en el Libro Rojo de Datos de Plantas de China, y ha sido marcado como vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [26]
Las actividades humanas y los desastres naturales son los principales contribuyentes a la disminución de la población natural de M. sieversii . [5] Los hongos patógenos, como Phytophthora plurivora y Alternaria alternata , también juegan un papel importante en la disminución de las poblaciones de M. sieversii , al degradar partes vegetativas como los sistemas de raíces finas. [27] [28] Esta vulnerabilidad inmunológica hace que M. sieversii se vuelva susceptible a más parásitos, como los insectos patógenos Agrilus mali , para destruir aún más la población. [27] [29]
Se cree que la conservación ex situ , o el almacenamiento de semillas, es una solución factible a largo plazo para proteger su diversidad genética, y se ha visto en los Estados Unidos utilizando semillas recolectadas de Kazajstán y la República Kirguisa. [7] [20] También se encontró conservación in situ con cercas de alambre de púas colocadas alrededor de las regiones distribuidas con M. sieversii, como se vio en áreas dentro de Xinyuan, China. [7] Un estudio en 2016 ha demostrado la eficacia de proteger las poblaciones de M. sieversii in situ a través de la estratificación y la eliminación de la cubierta de las semillas. [7] Además, los recintos in situ son más efectivos en elevaciones más altas, ya que tienen menos riesgo de lesiones humanas e insectos. [7]
Además de los métodos tradicionales de conservación, los biofertilizantes han demostrado resultados efectivos en la inhibición del patógeno fúngico Alternaria alternata en los manzanos silvestres. Esto se logra mejorando la capacidad antioxidante de los manzanos silvestres después de la infección, promoviendo el crecimiento de las raíces y mejorando el metabolismo del suelo. [28] Recientemente, una combinación de métodos innovadores que incluyen la clonación y el tratamiento con hormonas vegetales también ha demostrado resultados efectivos en la regeneración de las poblaciones de manzanos silvestres. [29]
Los árboles de manzana silvestre fueron talados en gran cantidad para usos económicos y agrícolas en las montañas de Kazajstán durante el siglo XIX. [5] Los bosques de manzanas silvestres se convirtieron en pastizales, lo que cambió en gran medida la cobertura del suelo y dañó las plántulas y raíces jóvenes. [5] También se cortaron arbustos espinosos, como la eglantina y el agracejo, que exhiben relaciones simbióticas con las manzanas silvestres al protegerlas de los depredadores. [5] Esto empeoró aún más las condiciones de crecimiento de las manzanas silvestres y debilitó gravemente los retoños de las raíces y, por lo tanto, la propagación vegetativa . [5]
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: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )La reconstrucción filogenética de Pyreae y el género
Malus
, en relación con los principales taxones de Rosaceae, identificó al progenitor de la manzana cultivada como
M. sieversii