El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período de tiempo que los óvulos se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. [1] Aunque el término a menudo se refiere a mamíferos placentarios , también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales, revisados por pares, sobre peces, por ejemplo, [2] [3] [4] [5] De acuerdo con esta definición , existen varios modos de reproducción en los peces, que proporcionan diferentes niveles de cuidado parental . En la ovoviviparidad , hay fertilización interna y las crías nacen vivas pero no hay conexión placentaria ni interacción trófica (de alimentación) significativa; El cuerpo de la madre mantiene el intercambio de gases, pero las crías no nacidas se alimentan de la yema del huevo. Hay dos tipos de viviparidad en los peces. En la viviparidad histotrófica , los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero ésta no les proporciona nutrición directa; los embriones sobreviven comiendo sus óvulos o los de sus hermanos por nacer. En la viviparidad hemotrófica , los cigotos se retienen dentro de la hembra y ésta les proporciona nutrientes, a menudo a través de alguna forma de placenta .
En los caballitos de mar y en los peces pipa , es el macho el que queda preñado .
El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período durante el cual los embriones en desarrollo se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. A pesar de las fuertes similitudes entre la viviparidad en los mamíferos , históricamente los investigadores se han mostrado reacios a utilizar el término "embarazo" para los no mamíferos debido a la forma altamente desarrollada de viviparidad en los euterios . Investigaciones recientes sobre cambios fisiológicos, morfológicos y genéticos asociados con la reproducción de los peces proporcionan evidencia de que la incubación en algunas especies es una forma de reproducción altamente especializada similar a otras formas de viviparidad. [1] Aunque el término "embarazo" a menudo se refiere a animales euterios, también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales, revisados por pares, sobre peces, por ejemplo, [2] [3] [4] [5]
Se pueden diferenciar cinco modos de reproducción en los peces según las relaciones entre el cigoto y los padres: [6] [7]
Hay dos tipos de viviparidad entre los peces.
Diagrama
Ejemplos de peces ovovivíparos son muchos de los tiburones escualiformes , que incluyen tiburones de arena , tiburones caballa , tiburones nodriza , tiburones réquiem , tiburones perro y tiburón martillo , entre otros, y el celacanto de aletas lobuladas . Algunas especies de pez roca ( Sebastes ) y esculpidas ( Comephoridae ) producen larvas bastante débiles sin membrana de huevo y también son, por definición, ovovivíparas. [8] [9] La ovoviviparidad ocurre en la mayoría de los peces óseos vivíparos ( Poeciliidae ).
Los peces vivíparos incluyen las familias Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae, Poeciliidae , Embiotocidae y algunos tiburones (algunas especies de tiburones réquiem , Carcharinidae y los tiburones martillo, Sphyrnidae , entre otros). Los medios picos, Hemiramphidae , se encuentran tanto en agua marina como en agua dulce y aquellas especies que son marinas producen huevos con filamentos extendidos que se adhieren a desechos flotantes o estacionarios, mientras que las que se encuentran en agua dulce son vivíparas con fertilización interna. Los Bythitidae también son vivíparos, aunque se informa que una especie, Dinematichthys ilucoeteoides , es ovovivípara. [8]
Los acuaristas comúnmente se refieren a los peces ovovivíparos y vivíparos como " vivíparos ". Los ejemplos incluyen guppies, mollies , peces luna , platys, peces de cuatro ojos y colas de espada . Todas estas variedades muestran signos de preñez antes de que nazcan los alevines vivos. Como ejemplo, la hembra de cola de espada y el guppy darán a luz entre 20 y 100 crías vivas después de un período de gestación de cuatro a seis semanas, y los mollies producirán una cría de 20 a 60 crías vivas después de una gestación de seis a 10 semanas. . [10]
Otros términos relacionados con el embarazo en los peces se relacionan con las diferencias en el modo y grado de apoyo que la hembra brinda a la descendencia en desarrollo.
La "lecitotrofia" (alimentación con yema) ocurre cuando la madre proporciona al ovocito todos los recursos que necesita antes de la fertilización, por lo que el óvulo es independiente de la madre. Muchos miembros de la familia de peces Poeciliidae se consideran lecitotróficos; sin embargo, las investigaciones muestran cada vez más que otros son matrotróficos . [11]
La "viviparidad aplacentaria" se produce cuando la hembra retiene los embriones durante todo el tiempo de desarrollo pero sin ninguna transferencia de nutrientes a las crías. El saco vitelino es la única fuente de nutrientes para el embrión en desarrollo. Hay al menos dos excepciones a esto; algunos tiburones se alimentan comiendo huevos no fertilizados producidos por la madre ( oofagia o ingesta de huevos) o comiendo a sus hermanos por nacer ( canibalismo intrauterino ).
La "matrotrofia" (alimentación de la madre) ocurre cuando el embrión agota su suministro de yema al comienzo de la gestación y la madre proporciona nutrición adicional. [12] Se ha informado sobre la transferencia de nutrientes después de la fertilización en varias especies dentro de los géneros Gambusia y Poecilia , específicamente, G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna y P. mexicana . [11]
Los peces vivíparos han desarrollado varias formas de proporcionar nutrición a sus crías. La nutrición " embriotrófica " o "histrotrófica" se produce por la producción de líquido nutritivo, la leche uterina , por el revestimiento del útero, que es absorbido directamente por el embrión en desarrollo. La nutrición "hemotrófica" se produce mediante el paso de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos de la madre y el embrión que están muy próximos, es decir, un órgano parecido a una placenta similar al que se encuentra en los mamíferos. [8]
Existe una variación considerable entre especies en la duración del embarazo. Al menos un grupo de peces ha recibido el nombre de sus características de embarazo. La perca surfera , género Embiotoca , es un pez de agua salada con un período de gestación de tres a seis meses. [13] Este largo período de embarazo le da a la familia su nombre científico del griego "embios" que significa "persistente" y "tokos" que significa "nacimiento".
La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos peces seleccionados. [ cita necesaria ]
Los miembros del género Poeciliopsis (entre otros) muestran adaptaciones variables en su historia de vida reproductiva. P. monacha puede considerarse lecitotrófica porque la hembra realmente no proporciona ningún recurso para su descendencia después de la fertilización. P. lucida muestra un nivel intermedio de matrotrofia, lo que significa que, hasta cierto punto, el metabolismo de la descendencia puede afectar el metabolismo de la madre, lo que permite un mayor intercambio de nutrientes. P. prolifica se considera altamente matrotrófica y casi todos los nutrientes y materiales necesarios para el desarrollo fetal se suministran al ovocito después de haber sido fertilizado. Este nivel de matrotrofia permite a Poeciliopsis llevar varias crías en diferentes etapas de desarrollo, un fenómeno conocido como superfetación . [42]
P. elongata , P. turneri y P. presidionis forman otro clado que podría considerarse un grupo externo al clado P. monacha , P.lucida y P. prolifica . Estas tres especies son muy matrotróficas, hasta el punto de que en 1947, CL Turner describió las células foliculares de P. turneri como "pseudoplacenta, pseudocorion y pseudoalantoides". [ cita necesaria ]
Los guppies son portadores de vida muy prolíficos [43] y dan a luz entre cinco y 30 alevines, aunque en circunstancias extremas, puede dar a luz sólo a uno o dos o más de 100. El período de gestación de un guppy suele ser de 21 a 30 días, pero puede variar considerablemente. El área donde el abdomen de una guppy preñada se une con la cola a veces se llama "parche grávida" o "punto grávido". Durante el embarazo, hay una ligera decoloración que se oscurece lentamente a medida que la guppy avanza durante el embarazo. La mancha primero tiene un tinte amarillento, luego marrón y se vuelve de color naranja intenso a medida que se desarrolla el embarazo. Este parche es donde se almacenan y crecen los óvulos fertilizados. El oscurecimiento es en realidad los ojos de los guppies bebés en desarrollo y el tinte anaranjado son sus huevos gelatinosos. [ cita necesaria ]
La mayoría de los elasmobranquios son vivíparos y muestran una amplia gama de estrategias para proporcionar a sus crías alimento y necesidades respiratorias. Algunos tiburones simplemente retienen a sus crías en el segmento posterior dilatado del oviducto. En su forma más simple, el útero no proporciona nutrientes adicionales a los embriones. Sin embargo, otros elasmobranquios desarrollan vellosidades uterinas secretoras que producen histótrofo, un nutriente que complementa las reservas de yema del ovocito. Las secreciones uterinas quizás estén más avanzadas en las mantarrayas. Después del agotamiento de la yema, el revestimiento del útero se hipertrofia formando apéndices secretores denominados "trofonemas". El proceso por el cual se producen las secreciones uterinas (también conocidas como leche uterina o histótrofa) se asemeja al de la leche materna en los mamíferos. Además, la leche es rica en proteínas y lípidos. A medida que el embrión crece, la vascularización de los trofonemas aumenta para formar sinusoides que se proyectan hacia la superficie para formar una membrana respiratoria funcional. En los tiburones lamnoides , tras el uso de la yema, los embriones desarrollan dientes y comen huevos y hermanos dentro del útero. Generalmente hay un feto por útero y crece hasta alcanzar proporciones enormes, de hasta 1,3 m de longitud. En los tiburones placentarios, el saco vitelino no se retira para incorporarse a la pared abdominal. Más bien, se alarga para formar un cordón umbilical y el saco vitelino se modifica hasta convertirse en una placenta epiteliocorial funcional. [9]
Los peces macho de los caballitos de mar , los peces pipa y los dragones marinos de hojas y malezas ( Syngnathidae ) son inusuales ya que el macho, en lugar de la hembra, incuba los huevos antes de liberar alevines vivos en el agua circundante. Para lograr esto, los caballitos de mar machos protegen los huevos en una bolsa de cría especializada, los dragones marinos machos colocan sus huevos en un área específica de sus cuerpos y los peces pipa macho de diferentes especies pueden hacer ambas cosas.
Cuando los huevos de una hembra alcanzan la madurez, los arroja desde una cámara en su trompa a través de su ovipositor hacia la bolsa de cría o la bolsa de huevos, a veces llamada "marsupio". Durante el embarazo de un mamífero, la placenta permite a la hembra nutrir a su progenie en el útero y eliminar sus productos de desecho. Si los peces pipa y los caballitos de mar machos proporcionan sólo una simple bolsa para que los huevos de peces se desarrollen y eclosionen, es posible que no califiquen completamente como un embarazo genuino. Sin embargo, la investigación actual sugiere que en las especies signátidas con bolsas de cría bien desarrolladas, los machos sí proporcionan nutrientes, osmorregulación y oxigenación a los embriones que portan. [44]
Durante el apareamiento, la hembra del caballito de mar deposita hasta 1.500 (un promedio de 100 a 1.000) huevos en la bolsa del macho, ubicada en el abdomen ventral en la base de la cola. Los machos jóvenes desarrollan bolsas cuando tienen entre 5 y 7 meses de edad. El macho porta los huevos durante 9 a 45 días hasta que los caballitos de mar emergen completamente desarrollados, pero muy pequeños. El número de nacidos puede ser tan sólo cinco en el caso de las especies más pequeñas, o 2.500 en el caso de las especies más grandes. El cuerpo de un caballito de mar macho tiene grandes cantidades de prolactina , la misma hormona que regula la producción de leche en las mamíferas preñadas y aunque el caballito de mar macho no suministra leche, su bolsa proporciona oxígeno y un ambiente controlado.
Cuando los alevines están listos para nacer, el macho los expulsa con contracciones musculares, a veces mientras se fija con la cola a las algas. El nacimiento generalmente ocurre durante la noche, y una hembra que regresa para el saludo matutino de rutina encuentra a su pareja lista para el siguiente lote de huevos. [45]
La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos caballitos de mar seleccionados.
Los peces aguja crían a sus crías en una región distinta de su cuerpo o en una bolsa de cría. Las bolsas de cría varían significativamente entre las diferentes especies de peces pipa, pero todas contienen una pequeña abertura a través de la cual se pueden depositar los huevos de la hembra. La ubicación de la bolsa de cría puede ser a lo largo de toda la parte inferior del pez pipa o simplemente en la base de la cola, como ocurre con los caballitos de mar. [49] Los peces pipa del género Syngnathus tienen una bolsa de cría con una costura ventral que puede cubrir completamente todos sus huevos cuando se sella. En los machos sin estas bolsas, los huevos se adhieren a una tira de piel suave en la superficie ventral de sus cuerpos que no contiene ninguna cubierta exterior, un tipo de "piel inquietante". [50]
Al menos dos especies de peces pipa, Syngnathus fuscus y Syngnathus floridae , proporcionan nutrientes a sus crías. [51]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )