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La selección sexual en los anfibios implica procesos de selección sexual en los anfibios , incluidas las ranas , las salamandras y los tritones . Las especies de ranas de reproducción prolongada, la mayoría de las especies de ranas, tienen temporadas de reproducción a intervalos regulares donde se produce competencia entre machos; los machos llegan primero a la orilla del agua en gran número y producen una amplia gama de vocalizaciones, con variaciones en la profundidad de las llamadas y la velocidad de las llamadas. [1] y otros comportamientos complejos para atraer parejas. Los machos más aptos tendrán los graznidos más profundos y los mejores territorios, y las hembras eligen su pareja al menos en parte en función de la profundidad del croar de los machos. Esto ha llevado al dimorfismo sexual , siendo las hembras más grandes que los machos en el 90% de las especies, los machos en el 10% y los machos luchando por grupos de hembras.
Existe una competencia directa entre los machos para ganarse la atención de las hembras en las salamandras y los tritones, con elaboradas exhibiciones de cortejo para mantener la atención de la hembra el tiempo suficiente para que se interese en elegirlo con quien aparearse . [2] Algunas especies almacenan esperma durante largas temporadas de reproducción, ya que el tiempo adicional puede permitir interacciones con espermatozoides rivales. [3]
Los aspectos importantes de las exhibiciones de cortejo incluyen la postura de alerta, aproximación y persecución del macho, el marcado del rastro del sustrato y las ondulaciones de la cola. [2] Una vez que un macho tiene la atención de la hembra, puede liberar feromonas , que se utilizan para el reconocimiento individual, el reconocimiento de pareja y las decisiones de elección de pareja, [4] y, en general, aumentan la receptividad femenina hacia el espermatóforo del macho y mejoran sus posibilidades de éxito reproductivo con ella. En la salamandra de patas rojas (Plethodon shermani) , los machos aplican feromonas directamente en las fosas nasales de las hembras. [5] En el tritón liso acuático ( Lissotriton vulgaris ), las feromonas se entregan indirectamente; el macho los empuja hacia la hembra con la cola. [6] En algunas especies, se ha demostrado que el tamaño de la cola de un macho más grande y elaborada ha influido en la decisión de la hembra de aparearse. [7] En la especie de tritón crestado italiano ( Triturus carnifex ), los machos que poseían grandes crestas dorsales medias eran más favorables para las hembras que buscaban aparearse. [8]
La elección de la hembra es el paso final en el intento del macho de reproducirse; Si la hembra no encuentra deseables los rasgos del macho, la reproducción no será exitosa. Como ocurre en la mayoría de las especies, el tamaño corporal es un rasgo importante y deseado más común entre las hembras. El tamaño corporal es indicativo de aptitud física y/o calidad genética; y como es fácilmente observable, puede ser un indicador de cómo una hembra elegirá a su pareja. Un tamaño corporal más grande se correlaciona positivamente con una mayor paternidad; por tanto, los machos más grandes tienen más éxito en engendrar más crías que los machos más pequeños. [9] Las salamandras macho también prefieren hembras más grandes porque producen más óvulos que las hembras más pequeñas. [10]
En coerción sexual, forma de intimidación sexual masculina que incluye cópulas forzadas, intentos repetidos de apareamiento con la misma hembra y castigo a las hembras que se resisten. [11] los machos se aparean a la fuerza con las hembras; un ejemplo es la salamandra de lomo rojo ( Plethodon cinereus ). También se ha propuesto como una tercera forma de selección sexual, junto con la selección intersexual y la selección intrasexual, [11] aunque la opinión científica predominante es que la coerción sexual es una manifestación de conflicto sexual , que surge de la discordia natural entre hombres y mujeres. . En algunas especies de salamandras, las hembras que son territoriales y agresivas también intimidan a los machos. Las hembras de Plethodon cinereus castigan agresivamente a los machos que exhiben poligamia social . [12] Se ha demostrado que los machos castigan a las hembras que participan en la poliandria de apareamiento, obligándolas a aparearse de forma monógama. [13]
Las poblaciones de salamandras tienden a estar fuertemente sesgadas por los machos, lo que resulta en un mayor número de machos compitiendo por el acceso a un menor número de hembras. [14] Los machos utilizarán diferentes tácticas en un esfuerzo por mantener a otros machos alejados de la hembra de interés y garantizar su propia paternidad y éxito reproductivo, como la defensa sexual, que se utiliza para robar el espermatóforo de otros machos , que puede que ya se haya depositado en la hembra, y la interferencia sexual, cuando un macho aleja a la hembra de otro macho que la corteja, [10] como la protección del esperma, mediante la cual un macho competidor coloca su espermatóforo directamente encima de los depositados previamente por otro macho. Las hembras también participan en la interferencia sexual: una hembra rival se coloca entre el macho cortejador y la hembra que él está cortejando, e intenta involucrar al macho en su propia danza de cortejo, [15] una táctica para evitar la competencia de espermatozoides. El macho extrae el esperma de una hembra que se había apareado con un macho anterior: muchas especies de salamandras extraen el espermatóforo del macho anterior e insertan el suyo propio; asegurando así su paternidad. [16] [17]
El almacenamiento de esperma es un método mediante el cual las hembras pueden controlar los espermatozoides que fertilizan sus óvulos. Las hembras de salamandras y tritones, sobre todo Triturus vulgaris , poseen glándulas de almacenamiento de esperma llamadas espermatecas en las paredes de sus cloacas. [18] El almacenamiento de esperma ha evolucionado de forma independiente para controlar la reproducción en respuesta al medio ambiente. Las hembras tienen la capacidad de almacenar múltiples espermatóforos hasta que sean necesarios para la fertilización. [17] El almacenamiento de esperma conduce al proceso de selección sexual poscopulatoria de elección femenina críptica, que ocurre cuando una hembra elimina el esperma depositado o favorece un conjunto de espermatóforos sobre otro, durante o después de la cópula. [19] Los espermatóforos se componen de una tapa que contiene los espermatozoides y una disposición de soporte gelatinosa que sujeta el espermatóforo a un sustrato. [20] Los espermatóforos son fundamentales para el éxito reproductivo; por lo tanto, se manejan con cuidado. El éxito del apareamiento tiene una correlación directa con rasgos fenotípicos favorables como la pérdida de la cola, el tamaño del cuerpo adulto y la edad. [21]
Las vocalizaciones que utilizan las ranas macho para llamar a las hembras son cruciales para el éxito reproductivo de las ranas . [22] Inicialmente, las ranas macho producen llamadas publicitarias, consideradas un mecanismo de aislamiento previo al apareamiento porque las hembras las usan para aislar a machos de su misma especie, [23] como se cita en [24] , que transmiten información sobre especies, preparación sexual y tamaño, [24 ] y las hembras avanzan hacia el llamado que les resulta más atractivo. En Hyla versicolor , las hembras prefieren las llamadas largas en lugar de las cortas [25], mientras que en Dendropsophus microcephalus se sienten atraídas por las llamadas cortas y de alta frecuencia. [24]
Si una hembra muestra interés, las ranas macho cambiarán a llamadas de cortejo, [24] algunas de las cuales son simplemente un aumento en la tasa, [23] como lo citan Wells y Schwartz, [24] que pueden contener cincuenta por ciento más notas que llamadas publicitarias, y puede volverse más complejo cuando un macho se encuentra en un sitio de oviposición específico. [26] citado por [24] La rana de cristal ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) de Panamá emite llamadas largas cuando se ve por primera vez una rana hembra y cambiará a múltiples chirridos entrecortados una vez que una hembra indique interés. [27] citado por [24]
Dado que los anuros son muy sensibles al movimiento, las hembras utilizan movimientos llamativos para comunicar interés. [28] Una rana hembra también puede enviar sus propias señales vocales a los machos, motivando la cópula y comportamientos competitivos. [29] Las hembras de sapos parteros ibéricos ( Alytes cisternasii ) utilizan llamados de cortejo para distinguirse de otros competidores masculinos. La platanna común africana ( Xenopus laevis ) utiliza llamadas a dúo cuando los machos no son visibles, lo que permite a las hembras distinguir a los machos territoriales de los machos satélites. [30] El llamado femenino de la rana musical Emei ( Babina daunchina ) estimula el movimiento masculino hacia el sonido o fonotaxis .
Llamar es una actividad energéticamente costosa que requiere altos niveles de respiración aeróbica. La selección favorece la producción de llamadas más eficiente, una llamada de buena calidad que no requiera altos niveles de energía. [24] permitiendo que una rana macho pueda llamar continuamente a las hembras. Dendropsophus microcephalus , una pequeña rana arbórea, producirá 100 billetes por minuto durante varias horas, lo que requerirá hasta 25 veces más oxígeno. [24] Algunas ranas producen llamadas menos enérgicas y permanecen en coro durante períodos de tiempo más largos; la capacidad de permanecer activas por más tiempo es mejor para el éxito del apareamiento que una exhibición vocal de mayor energía. [25]
Los procesos morfológicos y bioquímicos de producción de llamadas están influenciados por la selección sexual. [23] citado por [24] Las ranas macho han desarrollado sacos vocales que permiten llamadas más fuertes, y el tímpano más grande aumenta la radiación de la señal vocal. [31] citado por [32] Los hombres también tienen músculos del tronco más grandes con fibras musculares altamente aeróbicas, muchas mitocondrias y almacenamiento de grasa. [25]
La hipótesis de la explotación sensorial establece que las hembras tienen preferencias naturales preexistentes por señales sexuales que han sido favorecidas por la selección sexual, [33] y que los machos producen llamadas que se sabe que son favorables para las hembras. Un estudio reciente de llamadas publicitarias de 72 especies de anuros ha indicado que la mayoría de las características de las llamadas en los machos muestran una correlación filogenética , lo que indica que la evolución de las llamadas específicas de cada especie podría estar limitada por una falta de variación genética o porque las preferencias femeninas por las características de las llamadas han divergido a sólo en una medida limitada. [34] Los anuros machos a menudo alteran el ritmo de las llamadas para intimidar a otros machos, aunque las hembras tienden a preferir las llamadas publicitarias y de cortejo a las agresivas, lo que indica que las vocalizaciones agresivas son una forma de competencia entre machos. [35] citado por [24]
La publicidad y las llamadas agresivas suelen tener una frecuencia similar, pero se producen a ritmos diferentes. Geocrinia victoriana , una rana lisa del este de Australia, tiene una nota larga y agresiva para ahuyentar a los competidores y notas más cortas para atraer a las hembras. [36] En las ranas grillo del norte ( Acris crepitans ), los llamados agresivos de los machos tienen el doble propósito de atraer a las hembras e intimidar a otros machos que llaman. La rana de ojos brillantes de Madagascar ( Boophis madagascariensis ) es capaz de producir 28 tipos diferentes de llamadas agresivas modificando la frecuencia del pulso y las notas. [37] citado por [24]
Los machos pueden interceptar señales vocales que no estaban destinadas a ellos en una táctica conocida como escuchas ilegales. El macho de Hyla versicolor aumenta la frecuencia y duración de las llamadas una vez que hay una hembra cerca. Los espías interceptarán este aumento de señales y comenzarán a llamar a la hembra de una manera más agresiva, [24] lo que generalmente conduce a una escalada de conflictos. [38] [39] Las escuchas ilegales también permiten a las ranas macho evaluar el tamaño corporal de sus competidores. [24] La frecuencia de las señales vocales depende de la masa del aparato laríngeo, y una grande producirá llamadas de menor frecuencia, correlacionadas positivamente con el tamaño corporal general. [39] Las ranas macho utilizarán las escuchas para decidir si inician o no conflictos agresivos. Los anuros machos tienen más probabilidades de atacar a una rana con llamadas de mayor frecuencia. [39] También puede informar a las ranas cuando la competencia se ha vuelto demasiado intensa, donde pueden reducir o dejar de llamar por completo y trasladarse a una ubicación diferente fuera del coro. Para ahorrar energía, intentan llamar a las hembras donde hay menos competencia y mayores posibilidades de cortejar a una hembra. [24] Una vez que un macho satélite escucha un cambio en las vocalizaciones de otros machos, comenzará el cortejo en un intento de robar a una hembra, y algunos machos ahora invierten más energía en un llamado de cortejo competitivo que puede influir en el interés de la hembra. Los machos satélites pueden contribuir con el 20% de la reproducción sexual en una población. [40] citado por [41]
Los sistemas de apareamiento de los anuros son promiscuos: las hembras y los machos se reproducen con múltiples parejas y las hembras exhiben poliandria secuencial cuando una hembra es fertilizada por más de un macho en diferentes momentos. Los anuros son fertilizantes externos por lo que no existe competencia entre los espermatozoides . [42] La poliandria tiene beneficios para las mujeres, como seguro de fertilidad, seguro de cuidado paterno y dispersión del riesgo de mortalidad. Las hembras de anuro tienen un alto riesgo de aparearse con machos sin esperma debido al apareamiento frecuente [42] y tienden a seleccionar los mismos pocos machos que muestran cualidades físicas . El requisito para una cópula exitosa es que los gametos masculinos y femeninos se liberen al mismo tiempo y en la orientación correcta. [43] citado por [42]
En los anuros, el 70% de las especies poliándricas exhiben cuidado paternal. En Allobates femoralis la supervivencia de la descendencia de la hembra depende de la capacidad de carga del macho, ya que son responsables de transportar renacuajos desde sitios terrestres a acuáticos. [42] Si una hembra solo se aparea con un macho y él es un mal padre, puede perder toda su descendencia. Las hembras reducen el riesgo de perder a toda su descendencia porque es probable que algunos de los machos con los que se aparearon sean buenos padres. [42] La poliandria secuencial permitirá a las hembras tener múltiples nidadas en diferentes sitios de anidación, reduciendo el riesgo de que factores abióticos, como la temperatura, o factores bióticos como los depredadores afecten el desarrollo de la descendencia. [44] citado por [42]
Algunos comportamientos masculinos que pueden haber conducido a la poliandria son el desplazamiento, donde un macho se agarra y se aparea con una hembra, otro macho puede hacer un esfuerzo por aparearse también y desplazar al macho que originalmente estaba copulando; la cópula forzada, donde hay una alta densidad de machos agresivos, y el abandono de la hembra, donde una hembra descubre uno mejor con quien aparearse y abandona al menos favorable. Esto puede conducir a una poliandria secuencial si el macho se va antes de que se libere toda la nidada y un macho adicional también fertiliza estos huevos. [42] En el sapo de Bibron ( Pseudophryne bibronii ), las hembras extienden sus huevos en los nidos de dos a ocho machos, y aquellos que exhibieron niveles más altos de comportamiento poliándrico tuvieron una mayor supervivencia media de la descendencia, lo que demuestra que el seguro contra el fracaso del nido y la dispersión de la mortalidad El riesgo está relacionado con la evolución de la poliandria. [45]
El dimorfismo sexual se considera una diferencia de tamaño entre los sexos en las salamandras [46] y en el 90% de las especies de anuros. [47] Las hembras más grandes son el resultado de la selección por fecundidad, incluido el tamaño del huevo o el tamaño de la nidada, ya que pueden almacenar más energía y producir más descendencia. [48] citado por [41] Las hembras nunca son más del doble del tamaño de los machos. [41]
El tamaño es importante en la competencia entre hombres, y los machos más grandes tienen una ventaja, debido a la "hipótesis del combate masculino" [47] que sugiere que el comportamiento combativo masculino está positivamente relacionado con el tamaño corporal masculino. Los machos de la rana con colmillos ( Adelotus brevis ) y de la rana con colmillos ( Limnonectes kuhlii ) utilizan colmillos y colmillos como armas para defender sus lugares de llamada. Un tamaño corporal más grande y un armamento más grande conducen a tasas reproductivas más altas. [49] citado por [41] Sin embargo, los datos sugieren que este mecanismo masculino solo opera en la superfamilia Dentrobatoidea, [41] posiblemente debido a técnicas de apareamiento alternativas que reducen la presión de selección sobre el tamaño corporal. Los machos grandes de rana toro africana ( Pyxicephalus adspersus ) defienden territorios mientras que los machos pequeños, intimidados, se alejan y se convierten en machos satélites. Estos machos más pequeños utilizan técnicas de escucha y se aparean con hembras que están dentro del alcance de su ubicación satélite. [41]
La observación inicial del apareamiento en la rana verde dardo venenoso Dendrobates auratus muestra evidencia convincente de una inversión de roles sexuales. El pequeño tamaño de la nidada de hembras, la competencia entre hembras y la gran inversión en cuidados parentales por parte de los machos son características de la inversión de roles sexuales. [50] citado por [51] Para probar si esta inversión de roles sexuales era cierta, se probaron dos hipótesis; la hipótesis de inversión de roles sexuales y la hipótesis de la calidad parental. [52]
Para que la hipótesis de la inversión de roles sexuales fuera cierta, las hembras competirían por tantos machos como fuera posible, y esto no fue respaldado porque la competencia entre machos por parejas era tan común como la competencia entre hembras. En la inversión de roles sexuales, los machos suelen volverse más selectivos; sin embargo, en Dendrobates auratus las hembras fueron más selectivas a la hora de elegir machos, lo que respalda la hipótesis de la calidad parental, que predijo que las hembras competirían por el cuidado parental de determinados machos. Las hembras estaban a la defensiva de sus compañeros de apareamiento y utilizaban técnicas de cortejo para evitar que los machos se aparearan con otras hembras y destruían los huevos de sus rivales. [52] Estas observaciones apoyan la hipótesis de la calidad de los padres. Summers [52] debilita la hipótesis de la inversión del rol sexual y fortalece el caso de la selección de la calidad de los padres.
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