La salamandra gigante ( Cryptobranchus alleganiensis ), también conocida como salamandra gigante, es una especie de salamandra acuática gigante endémica del este y centro de los Estados Unidos. Es la salamandra más grande de América del Norte . Miembro de la familia Cryptobranchidae , la salamandra gigante es el único miembro existente del género Cryptobranchus . Otras salamandras estrechamente relacionadas de la misma familia están en el género Andrias , que contiene las salamandras gigantes japonesas y chinas . La salamandra gigante es mucho más grande que cualquier otra salamandra en su área de distribución geográfica y emplea una adaptación inusual para la respiración a través del intercambio de gases cutáneos a través de capilares que se encuentran en sus pliegues cutáneos laterales . Llena un nicho particular , tanto como depredador como presa , en su ecosistema , que ella o sus antepasados han ocupado durante alrededor de 65 millones de años. La especie está catalogada como Vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN debido a los impactos de las enfermedades y la pérdida y degradación generalizadas del hábitat en gran parte de su área de distribución. [2]
El origen del nombre "satanámbulo" no está claro. El Departamento de Conservación de Missouri afirma:
El nombre de salamandra gigante probablemente proviene del extraño aspecto del animal. Una teoría afirma que los colonos le pusieron ese nombre porque pensaban que "era una criatura del infierno, al que estaba decidida a regresar". Otra versión dice que la piel ondulada de una salamandra gigante recordaba a los observadores "horribles torturas de las regiones infernales". En realidad, es una salamandra acuática inofensiva. [7]
En un estudio realizado en Indiana, informar al público sobre la rareza y la ubicación de la salamandra gigante resultó en actitudes más positivas hacia esta especie de las que se tenían anteriormente. [8] Otros nombres vernáculos incluyen nutria mocosa, [9] lagarto de lasaña, [9] perro del diablo, diablo de barro, perro de barro, perro de agua, orca, [10] caimán de Allegheny y tritón acuático de Leverian. [5]
El nombre genérico , Cryptobranchus , se deriva del griego antiguo kryptos (escondido) y branchion (branquia). [11] El nombre de la subespecie bishopi honra al herpetólogo estadounidense Sherman C. Bishop . [12] [13]
C. alleganiensis tiene un cuerpo y una cabeza aplanados, con ojos dorsales pequeños y brillantes y piel viscosa. Como la mayoría de las salamandras, tiene patas cortas con cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, y su cola está aquillada para propulsarse. Su cola tiene forma de timón, pero rara vez la usa para nadar; estas salamandras usan almohadillas en sus dedos para agarrarse a las rocas y caminar arriba y abajo de los arroyos en lugar de nadar. [14] La salamandra gigante tiene pulmones funcionales, pero a menudo conserva las hendiduras branquiales, aunque solo los especímenes inmaduros tienen branquias verdaderas; la salamandra gigante absorbe oxígeno del agua a través de los capilares de sus volantes laterales. [15] Los volantes van desde su cuello hasta la base de su cola a cada lado de su cuerpo. La función de los volantes es aumentar la superficie de la salamandra gigante y ayudarla a respirar. [16] La salamandra gigante solo sale del agua ocasionalmente, pero hace poco uso de estos pulmones y los juveniles pierden sus branquias externas después de alrededor de 18 meses o alrededor de 125 mm de longitud. [17] [18] Las salamandras gigantes usan sus pulmones para flotar más que para respirar. [14] Su color es marrón o marrón rojizo con manchas, con un vientre más pálido. Las salamandras gigantes también pueden describirse como de color gris, marrón amarillento o incluso negro. [19]
Tanto los machos como las hembras crecen hasta una longitud adulta de 24 a 40 cm (9,4 a 15,7 pulgadas) desde el hocico hasta la cloaca , con una longitud total de 30 a 74 cm (12 a 29 pulgadas), lo que los convierte en la cuarta especie de salamandra acuática más grande del mundo (después de la salamandra gigante del sur de China , la salamandra gigante china y la salamandra gigante japonesa , respectivamente) y el anfibio más grande de América del Norte, aunque esta longitud es rivalizada por la sirena reticulada del sureste de los Estados Unidos (aunque la sirena es mucho más delgada en construcción). [20] [21] Si bien los machos y las hembras crecen a ritmos similares, las hembras tienden a vivir más tiempo y, por lo tanto, a crecer más. [22] Un adulto pesa entre 1,5 y 2,5 kg (3,3 y 5,5 lb), lo que lo convierte en el quinto anfibio vivo más pesado del mundo después de sus primos del sur de China, chinos y japoneses y la rana goliat , mientras que los sapos de caña más grandes también pueden pesar tanto como una salamandra gigante. Las salamandras gigantes alcanzan la madurez sexual alrededor de los cinco años de edad y pueden vivir 30 años en cautiverio. [15]
La salamandra gigante tiene algunas características que la hacen distinguible de otras salamandras nativas, incluyendo un cuerpo gigantesco, aplanado dorsoventralmente con pliegues gruesos que recorren los costados, una única hendidura branquial abierta en cada lado y patas traseras con cinco dedos cada una. [23] [24] Fácilmente distinguibles de la mayoría de las otras especies endémicas de salamandras simplemente por su tamaño, las salamandras gigantes tienen un promedio de hasta 60 cm o alrededor de 2 pies de largo; la única especie que requiere una distinción adicional (debido a una superposición en la distribución y el rango de tamaño) es el Necturus maculosus . [ 25] [21] Esta demarcación se puede hacer notando la presencia de branquias externas en el mudpuppy, que faltan en la salamandra gigante, así como la presencia de cuatro dedos en cada pata trasera del mudpuppy (en contraste con los cinco del Necturus). [23] Además, el tamaño promedio de C. a. Se ha informado que N. m. alleganiensis mide entre 45 y 60 cm (y se ha informado que algunas alcanzan hasta 74 cm o 30 pulgadas), mientras que N. m. maculosus tiene un tamaño promedio informado de 28 a 40 cm (11 a 16 pulgadas) de largo, lo que significa que los adultos de la salamandra gigante generalmente seguirán siendo notablemente más grandes que incluso las salamandras comunes más grandes. [25] [26] [27]
Históricamente se ha considerado que el género Cryptobranchus contiene solo una especie, C. alleganiensis , con dos subespecies, C. a. alleganiensis y C. a. bishopi . [21] Una reciente disminución en el tamaño de la población de la subespecie C. a. bishopi de Ozark ha llevado a una mayor investigación sobre las poblaciones de esta subespecie, incluido el análisis genético para determinar el mejor método para la conservación. [25] Crowhurst et al., por ejemplo, encontraron que la denominación "subespecie de Ozark" es insuficiente para describir la divergencia genética (y por lo tanto evolutiva) dentro del género Cryptobranchus en la región de Ozark. Encontraron tres unidades genéticas igualmente divergentes dentro del género: C. a. alleganiensis y dos poblaciones distintas oriental y occidental de C. a. bishopi . Se demostró que estos tres grupos estaban aislados y se considera que lo más probable es que estén "divergiendo en diferentes caminos evolutivos". [25]
Las salamandras gigantes están presentes en varios estados del este de los EE. UU., desde el sur de Nueva York hasta el norte de Georgia , [28] incluidas partes de Ohio , Pensilvania , Maryland , Virginia Occidental , Virginia , Kentucky , Illinois , Indiana , Tennessee , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Alabama , Misisipi , Arkansas , Misuri y se extienden hasta Oklahoma y Kansas . La subespecie (o especie, según la fuente) C. a. bishopi se limita a los Ozarks del norte de Arkansas y el sur de Misuri, mientras que C. a. alleganiensis se encuentra en el resto de estos estados. [29]
Históricamente, se ha observado que algunas poblaciones de salamandra gigante (en concreto, unas pocas en Misuri, Pensilvania y Tennessee) son bastante abundantes, pero varias amenazas provocadas por el hombre han convergido sobre la especie de tal manera que ha experimentado un grave declive poblacional en toda su área de distribución. [30] En Misuri, se estima que las poblaciones han disminuido un 77 % desde la década de 1980. [31] En 1981, las poblaciones de salamandra gigante fueron catalogadas como ya extirpadas o en peligro de extinción en Illinois, Indiana, Iowa y Maryland, disminuyendo en Arkansas y Kentucky, y en general amenazadas como especie en toda su área de distribución por diversas actividades y desarrollos humanos. [29]
Las salamandras gigantes se encuentran en aguas claras y limpias y su presencia es un indicador de que el agua es de buena calidad. [32] La salamandra gigante, considerada una "especialista en hábitat", se ha adaptado para llenar un nicho específico dentro de un entorno muy específico, y se la etiqueta como tal "porque su éxito depende de una constancia de oxígeno disuelto, temperatura y flujo que se encuentra en áreas de aguas rápidas", lo que a su vez la limita a un espectro estrecho de opciones de arroyos/ríos. [28] Como resultado de esta especialización, las salamandras gigantes se encuentran generalmente en áreas con rocas grandes, de forma irregular e intermitentes y agua de movimiento rápido, mientras que tienden a evitar aguas más anchas y de movimiento lento con bancos fangosos y/o fondos de roca laja. Esta especialización probablemente contribuyó a la disminución de sus poblaciones, ya que los coleccionistas podían identificar fácilmente sus hábitats específicos. [28] Un coleccionista señaló, en un momento dado, que "se podía encontrar un espécimen debajo de casi todas las rocas adecuadas", pero después de años de recolección, la población había disminuido significativamente. [33] El mismo coleccionista señaló que "nunca encontró dos especímenes bajo la misma roca", corroborando el relato de otros investigadores de que las salamandras gigantes son generalmente solitarias; se cree que se reúnen solo durante la temporada de apareamiento. [33] [34] Si faltan rocas, se sabe que las salamandras gigantes usan agujeros en las orillas de los arroyos como hábitat. [32] En promedio, se estima que su área de distribución es de 198 metros cuadrados en 2005. [35] El hábitat ideal para una salamandra gigante tiene una gran cantidad de grava, un pH bajo, temperaturas de agua frías y baja conductividad específica. Las grandes cantidades de grava permiten que la salamandra gigante se esconda, las temperaturas de agua fría permiten un intercambio de gases cutáneos más eficiente y una conductividad específica baja puede indicar un arroyo tranquilo. Las comunidades de salamandras gigantes pueden estar más concentradas en áreas tranquilas. [32]
Ambas subespecies, C. a. alleganiensis y C. a. bishopi, sufren una metamorfosis después de aproximadamente un año y medio de vida. [28] En este punto, cuando miden aproximadamente 13,5 cm (5,3 pulgadas) de largo, pierden las branquias presentes durante su etapa larvaria. Hasta entonces, se las confunde fácilmente con las cachorritas del fango, y a menudo solo se las puede diferenciar por el número de dedos. [15] Después de esta metamorfosis, las salamandras gigantes deben poder absorber oxígeno a través de los pliegues de su piel, lo que explica en gran medida su necesidad de agua oxigenada de movimiento rápido. Si una salamandra gigante termina en un área de agua de movimiento lento, no pasará suficiente cantidad sobre su piel en un tiempo determinado, lo que dificulta la obtención de suficiente oxígeno para mantener las funciones respiratorias necesarias. Un contenido de oxígeno por debajo de lo favorable puede dificultar la vida igualmente. [33]
Las salamandras gigantes son presa de diversos depredadores, incluidos varios peces y reptiles (incluidas serpientes y tortugas). En particular, la lubina negra es un depredador que puede consumir una salamandra gigante de entre uno y tres años de edad. [36] El canibalismo de los huevos también se considera una ocurrencia común. [21] Un estudio encontró que en áreas con mayor deforestación, la probabilidad de canibalismo filial aumenta. [37]
En otro estudio de Kenison & Wilson (2018), los investigadores descubrieron que las salamandras gigantes jóvenes cautivas mostraban un comportamiento alterado en respuesta a los peces depredadores cercanos. Debido a su comportamiento alterado, se observó y concluyó que las salamandras gigantes son capaces de detectar kairomonas , que son señales químicas emitidas por especies depredadoras. Esto sugiere que las salamandras gigantes pueden reconocer las kairomonas como estímulos estresantes e identificar posibles depredadores. [36]
Una vez que una salamandra gigante encuentra una ubicación favorable, generalmente no se aleja demasiado de ella (excepto ocasionalmente para reproducirse y cazar) y la protegerá de otras salamandras gigantes tanto dentro como fuera de la temporada de reproducción. [34] Si bien el área de distribución de dos salamandras gigantes puede superponerse, se observa que rara vez están presentes en el área superpuesta cuando la otra salamandra está en el área. La especie es al menos algo nocturna, y una fuente informa que la actividad máxima ocurre alrededor de "dos horas después del anochecer" y nuevamente al amanecer (aunque el pico del amanecer se registró en el laboratorio y, como resultado, podría ser engañoso). [34] [15] Se ha descubierto que la actividad nocturna es más frecuente a principios del verano, tal vez coincidiendo con las profundidades más altas del agua. Las salamandras gigantes adultas pueden vivir hasta 25-30 años. [38]
C. alleganiensis se alimenta principalmente de cangrejos de río y peces pequeños, pero también de insectos , gusanos , moluscos , renacuajos y salamandras más pequeñas. [39] [40] Un estudio realizado en 2017 encontró que las larvas de salamandras gigantes comen ninfas de efímeras y tricópteros. [41] Un informe, escrito por un coleccionista comercial en la década de 1940, señaló una tendencia a una mayor depredación de cangrejos de río en el verano durante las épocas de mayor actividad de presas, mientras que los peces constituían una parte más grande de la dieta de invierno, cuando los cangrejos de río son menos activos. También parece haber un rango de temperatura específico en el que se alimentan las salamandras gigantes: entre 45 y 80 °F (7 y 27 °C). Se sabe que el canibalismo, principalmente en huevos, ocurre dentro de las poblaciones de salamandras gigantes. Un investigador afirmó que tal vez la densidad se mantiene, y la dependencia de la densidad a su vez se crea, en parte por la depredación intraespecífica . [34] [28] [15] Se ha descubierto que, cuando se alimentan de presas de gran tamaño en relación con ellas mismas, utilizan la alimentación por succión. [42]
La temporada de reproducción de las salamandras americanas comienza a fines de agosto o principios o mediados de septiembre y puede continuar hasta fines de noviembre, según la región. No presentan dimorfismo sexual , excepto durante la temporada de apareamiento de otoño, cuando los machos tienen un anillo abultado alrededor de sus glándulas cloacales . A diferencia de la mayoría de las salamandras, la salamandra americana realiza fertilización externa . Antes del apareamiento, cada macho excava un sitio de cría, una depresión en forma de platillo debajo de una roca o un tronco, con su entrada ubicada fuera de la corriente directa, generalmente apuntando río abajo. El macho permanece en el sitio de cría esperando a una hembra. Cuando una hembra se acerca, el macho la guía o la conduce hacia su madriguera y le impide salir hasta que ponga los huevos . [15]
Las hembras de salamandra gigante ponen entre 150 y 200 huevos en un período de dos a tres días; los huevos tienen un diámetro de entre 18 y 20 mm (0,71 y 0,79 pulgadas) y están conectados por cinco a diez cordones. Mientras la hembra pone los huevos, el macho se coloca a su lado o ligeramente por encima de ellos, rociando los huevos con esperma mientras balancea su cola y mueve sus extremidades traseras, lo que dispersa el esperma de manera uniforme. El macho a menudo tienta a otras hembras para que pongan huevos en su nido, y se han contado hasta 1.946 [43] huevos en un solo nido. Los machos también exhiben protección de la pareja y del refugio. La tasa de mortalidad es alta para los huevos de salamandra gigante. [44] Los estudios han encontrado que hasta que la hembra se reproduzca con éxito, el macho la protegerá en su territorio hasta que la reproducción esté completa. Sin embargo, el canibalismo conduce a un número mucho menor de huevos en los nidos de salamandra gigante de lo que se predeciría por los recuentos de huevos. [15] Los machos adultos tienen más probabilidades de canibalizar a sus propias crías en sitios degradados con disponibilidad limitada de alimentos. [45]
Después de la oviposición, el macho aleja a la hembra del nido y cuida los huevos. Los machos que están incubando se balancean hacia adelante y hacia atrás y ondulan los pliegues laterales de su piel, lo que hace circular el agua y aumenta el suministro de oxígeno tanto a los huevos como a los adultos. La incubación dura entre 45 y 75 días, según la región. [15] Se sabe que los machos muestran un cuidado parental solitario de los huevos y las larvas durante al menos 7 u 8 meses. [46]
Las crías de salamandra gigante miden entre 25 y 33 mm (0,98 y 1,30 pulgadas) de largo, tienen un saco vitelino como fuente de energía durante los primeros meses de vida y carecen de extremidades funcionales. [15]
Las salamandras gigantes están perfectamente adaptadas a los arroyos rocosos, poco profundos y de corriente rápida en los que viven. Su forma aplanada ofrece poca resistencia al agua que fluye, lo que les permite abrirse camino río arriba y también arrastrarse por espacios estrechos debajo de las rocas. Las arrugas y pliegues a lo largo de su piel se utilizan para expandir el área de superficie para la respiración cutánea. [47] Su piel también tiene una secreción que es importante para la inmunidad innata contra la actividad quitridiosa. [48] Aunque su vista es relativamente pobre, tienen células sensibles a la luz en todo el cuerpo. Las de sus colas están especialmente afinadas y pueden ayudarlos a posicionarse de manera segura debajo de las rocas sin que sus colas sobresalgan y los delaten. Tienen un buen sentido del olfato y se mueven río arriba en busca de alimento, como peces muertos, siguiendo el rastro de moléculas de olor. El olfato es posiblemente su sentido más importante cuando cazan. También tienen una línea lateral similar a las de los peces, con la que pueden detectar vibraciones en el agua. [49]
Las investigaciones realizadas en toda la zona de distribución de la salamandra gigante han demostrado una drástica disminución de las poblaciones en la mayoría de las zonas. A partir de 2022, la especie está clasificada como vulnerable por la UICN. [2] Muchas fuentes antropogénicas diferentes han contribuido a esta disminución, incluida la sedimentación , el bloqueo de las rutas de dispersión/migración y la destrucción de los hábitats fluviales creados por las presas y otros proyectos de desarrollo, así como la contaminación, las enfermedades y la sobreexplotación con fines comerciales y científicos. [29] [27] Como muchos de estos efectos perjudiciales han dañado irreversiblemente las poblaciones de salamandra gigante, es importante conservar las poblaciones restantes mediante la protección de los hábitats y, tal vez en lugares donde la especie alguna vez fue endémica y ha sido extirpada, aumentando los números mediante la reintroducción . [29]
Debido a las marcadas disminuciones observadas en las subespecies de Ozark, los investigadores han estado tratando de diferenciar C. a. alleganiensis y C. a. bishopi en dos unidades de manejo. De hecho, los investigadores encontraron una divergencia genética significativa entre los dos grupos, así como entre ellos y otra población aislada de C. a. alleganiensis . Esto podría ser razón suficiente para asegurar que se trabaje en ambas subespecies, ya que preservar la diversidad genética existente es de importancia ecológica crucial. [29]
La salamandra gigante de Ozark ha sido catalogada como especie en peligro de extinción bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos desde el 5 de octubre de 2011. Esta subespecie de salamandra gigante habita en los sistemas de los ríos White y Spring en el sur de Misuri y el norte de Arkansas, y su población ha disminuido aproximadamente un 75% desde la década de 1980, con solo unos 590 individuos restantes en estado salvaje. Se cree que la calidad degradada del agua, la pérdida de hábitat resultante de los embalses, la extracción de minerales y grava, la sedimentación y la recolección para el comercio de mascotas son los principales factores que resultan en el declive del anfibio. [50] Cuando la quitridiomicosis mató al 75% de la población cautiva de salamandras gigantes del zoológico de San Luis entre marzo de 2006 y abril de 2007, comenzaron a realizarse pruebas en poblaciones silvestres. La enfermedad se ha detectado en todas las poblaciones de salamandra gigante de Ozark de Misuri. [51] NatureServe trata C. a. alleganiensis como una subespecie en peligro , C. a. bishopi como una subespecie en peligro crítico y la especie en su conjunto como vulnerable . [52] [53] [54]
La salamandra gigante de Ozark fue criada con éxito en cautiverio por primera vez en el Zoológico de San Luis , en un proyecto conjunto con el Departamento de Conservación de Misuri, y nació el 15 de noviembre de 2011. [55]
Además de los esfuerzos de Ozark, se han iniciado programas de iniciación, en los que se recogen huevos de la naturaleza y se crían en cautiverio para liberarlos en una etapa menos vulnerable, en Indiana, Nueva York [56] y Ohio. [57]
Los miembros del Senado del Estado de Pensilvania han votado para aprobar la salamandra gigante oriental como el anfibio oficial del estado en un esfuerzo por crear conciencia sobre su estado de peligro de extinción. La legislación se ha visto envuelta en controversia debido a una disputa entre los miembros de la Cámara de Representantes que argumentan que se le debe dar el honor a la salamandra de Wehrle . [58] [59] La legislación no se aprobó en 2018, pero se volvió a presentar en 2019. [60] El 23 de abril de 2019, el gobernador de Pensilvania, Tom Wolf, firmó la legislación que convierte a la salamandra gigante oriental en el anfibio oficial del estado de Pensilvania. [61] Los miembros jóvenes del Consejo de Liderazgo Estudiantil de Pensilvania de la Fundación de la Bahía de Chesapeake estuvieron muy involucrados en la redacción y defensa de esta legislación. Esperan que el éxito del proyecto de ley sobre salamandra gigante en el Senado de Pensilvania contribuya a los esfuerzos por el agua limpia y genere conciencia sobre la población en dificultades de la salamandra gigante. [62]
La salamandra gigante se enfrenta a una serie de desafíos que ponen en peligro su hábitat y su bienestar general. Estos desafíos incluyen la degradación y modificación del hábitat, la contaminación y la amenaza inminente de enfermedades emergentes. La conservación de esta especie es de suma importancia para garantizar su existencia continua en la naturaleza. [2]
La salamandra gigante se enfrenta a una amenaza importante debido a la degradación del hábitat, causada principalmente por actividades como la construcción de presas, que interrumpe el flujo de agua y sumerge hábitats vitales de rápidos. La tala, la minería y la construcción de carreteras contribuyen a la sedimentación, cubriendo sitios esenciales de anidación y refugio. Los contaminantes químicos y las ideas erróneas sobre la especie han provocado disminuciones. La recolección excesiva para la venta y los esfuerzos deliberados de erradicación también han sido perjudiciales. [2]
El hábitat de la salamandra se ve aún más amenazado por las modificaciones del hábitat derivadas de la industrialización y la urbanización, incluida la mayor canalización de los arroyos y la contaminación por escorrentías agrícolas, la minería y la contaminación térmica. Se han detectado enfermedades, como las infecciones por Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) y Ranavirus , en las poblaciones de salamandras gigantes, lo que contribuye a la disminución de las poblaciones. [2]
Una amenaza emergente es el hongo quítrido de las salamandras ( Batrachochytrium salamandrivorans o "Bsal"), que ha causado graves disminuciones en otras especies de salamandras. Aunque no se ha confirmado en las Américas, la posible introducción de Bsal plantea un riesgo sustancial. Si se introduce, los impactos en las poblaciones de salamandras gigantes podrían ser rápidos y graves, lo que requeriría medidas de mitigación inmediatas. [2]
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La guerra de las salamandras (Válka s Mloky en el original checo), también traducida como Guerras de las salamandras, es una novela satírica de ciencia ficción de 1936 del autor checo Karel Čapek .
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