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Mosca verde común de la botella

Mosca verde común encontrada en Edmonton, Alberta

La mosca verde de la botella común ( Lucilia sericata ) es una mosca azul que se encuentra en la mayoría de las áreas del mundo y es la más conocida de las numerosas especies de mosca verde de la botella. Su cuerpo mide entre 10 y 14 mm (0,39 a 0,55 pulgadas) de largo, un poco más grande que una mosca doméstica , y tiene una coloración brillante, metálica, azul verdosa o dorada con marcas negras. Tiene cerdas cortas, escasas y negras ( setas ) y tres surcos transversales en el tórax . Las alas son transparentes con venas de color marrón claro , y las patas y las antenas son negras. Las larvas de la mosca pueden usarse para la terapia con gusanos , se usan comúnmente en entomología forense y pueden ser la causa de miasis en el ganado y las mascotas. La mosca verde de la botella común emerge en la primavera para aparearse.

Descripción

Imagen macro de la cabeza.

La característica definitoria de L. sericata y la más utilizada para identificar a la mosca adulta es la presencia de tres cerdas en el mesotórax dorsal , ubicado en la mitad de la espalda de la mosca. L. sericata es casi idéntica a su conespecífica, L. cuprina , y la identificación entre ellas requiere el examen microscópico de dos características distintivas principales. L. sericata es de color negro azulado, a diferencia de L. cuprina , que tiene una articulación femoral verde metálico en el primer par de patas. Además, al observar las setas occipitales , L. sericata tiene de una a nueve cerdas en cada lado, mientras que L. cuprina tiene tres o menos. [3] Además, los ojos de L. sericata son más pequeños, y la franja frontal también es más delgada que las de L. cuprina . [4]

Distribución y hábitat

Carroña de ardilla ( L. sericata en la parte inferior derecha)

Lucilia sericata es común en todas las regiones templadas y tropicales del planeta, incluyendo Europa, África y Australia. Prefiere climas cálidos y húmedos, por lo que es especialmente común en regiones costeras, pero también se puede encontrar en áreas áridas. [5] La hembra pone sus huevos en carroña de todo tipo, a veces en la piel o el pelo de animales vivos, causando miasis. Las larvas se alimentan de tejido orgánico en descomposición. La mosca prefiere especies hospedadoras del género Ovis , ovejas domésticas en particular, y a veces pone huevos en la lana húmeda de ovejas vivas. Esto puede provocar ataques de moscas azules, causando problemas a los criadores de ovejas. Se sabe que L. sericata prefiere elevaciones más bajas en relación con otras especies de Calliphoridae, como Calliphora vomitoria . [6]

Ciclo vital

Encuentran mosca verde en Lodi, California
Mosca verde sobre un topillo muerto .
Moscas verdes comunes sobre carroña de conejo ; día dos y tres.
Mosca verde común sobre carroña de conejo ; día dos y tres.

El ciclo de vida de L. sericata es típico de las moscas de la familia Calliphoridae . Después de que la hembra deposita el huevo, este se convierte en una larva que pasa por tres estadios a medida que crece, luego entra en las etapas de prepupa y pupa (que pueden eclosionar rápidamente o invernar dependiendo de la temperatura) antes de emerger en la etapa adulta o imago . Para comenzar, la hembra pone una masa de huevos en carroña. Los huevos eclosionan entre nueve horas y tres días después de ser depositados en el huésped, y los huevos puestos en climas más cálidos eclosionan más rápidamente que los de climas más fríos. [7] En esto, se diferencian de los Sarcophagidae más oportunistas , que ponen huevos para incubar o larvas completamente eclosionadas en carroña y eliminan el tiempo necesario para que los huevos eclosionen. Las moscas son extremadamente prolíficas; una sola hembra de L. sericata normalmente pone entre 150 y 200 huevos por nidada y puede producir entre 2000 y 3000 huevos en su vida. Las larvas cónicas de color amarillo pálido o grisáceo , como las de la mayoría de las moscas azules, tienen dos espiráculos posteriores a través de los cuales respiran . Las larvas son de tamaño moderado, de entre 10 y 14 milímetros de largo.

La larva se alimenta de tejido muerto o necrótico durante 3 a 10 días, dependiendo de la temperatura y la calidad del alimento. Durante este período, la larva pasa por tres estadios larvarios . A una temperatura de 16 °C (61 °F), el primer estadio larvario dura aproximadamente 53 horas, el segundo aproximadamente 42 horas y el tercero aproximadamente 98 horas. A temperaturas más altas, digamos 27 °C (81 °F), el primer estadio larvario dura aproximadamente 31 horas, el segundo aproximadamente 12 horas y el tercero aproximadamente 40 horas. [5] Las larvas del tercer estadio entran en una etapa de "errantes" y abandonan al huésped para encontrar un lugar apropiado con tierra lo suficientemente blanda, donde se entierran para entrar en una etapa de pupa, que generalmente dura de 6 a 14 días. El entierro permite que la pupa evite de manera más confiable la desecación o la depredación. Cuanto más grande sea la larva, más lejos puede viajar para encontrar un lugar adecuado para pupar; Se sabe que L. sericata es muy activa y puede viajar más de 30 metros antes de convertirse en pupa. [8] Sin embargo, si la temperatura es lo suficientemente baja, una pupa puede pasar el invierno en el suelo hasta que la temperatura suba. Después de emerger de la pupa, el adulto se alimenta de manera oportunista de néctar, polen, heces o carroña mientras madura. Los adultos suelen poner huevos unas 2 semanas después de emerger. Su ciclo de vida completo suele oscilar entre 2 y 3 semanas, pero esto varía según las circunstancias estacionales y ambientales. L. sericata suele completar tres o cuatro generaciones cada año en climas fríos y templados, y más en regiones más cálidas. [9]

Recursos alimentarios

Adulto de L. sericata alimentándose de néctar

Las larvas de L. sericata se alimentan exclusivamente de tejido orgánico muerto; como los huevos se ponen directamente en la carroña, pueden alimentarse del cadáver en el que eclosionan hasta que están listas para pupar. Los adultos son más variados en sus dietas, comiendo carroña y heces, así como polen y néctar, ya que son polinizadores importantes en su área de distribución nativa y agentes importantes de descomposición. El polen (que las moscas pueden digerir, tal vez con la ayuda de bacterias en sus tractos digestivos) puede usarse como una fuente alternativa de proteínas, especialmente para hembras grávidas que necesitan grandes cantidades de proteínas y no pueden encontrar carroña de manera confiable. Cabe destacar que las moscas grávidas se sienten particularmente atraídas por las flores sapromiófilas que exudan un olor similar al de la carroña, como el lirio de cala de caballo muerto . Estas flores engañan a las moscas para que las polinicen imitando el olor de un cadáver, pero las moscas también visitan con frecuencia flores miófilas como la margarita , y se sienten atraídas por el color amarillo, así como por el olor de las flores. [10] Esto indica que las moscas se sienten atraídas por las flores no solo porque huelen a carroña (en el caso del lirio de agua), sino específicamente por el polen que ofrece la flor (en el caso de las flores miófilas).

Cuidado parental

Las hembras de Lucilia sericata ponen sus huevos en carroña fresca, evitando la carroña más vieja porque puede ser perjudicial para la descendencia (posiblemente debido a la actividad bacteriana u otros factores). [11] Al igual que muchas moscas azules, las hembras de L. sericata realizan oviposición agregada, poniendo sus masas de huevos en cadáveres en los que otras moscas también están ovipositando. La presencia de moscas hembras comiendo u ovipositando en un cadáver puede atraer a otras moscas hembras a hacer lo mismo, tal vez a través de señales químicas. [12] Las hembras muestran preferencia por ciertas condiciones de oviposición sobre otras; intentan maximizar el potencial de supervivencia de su descendencia poniendo huevos solo en los mejores lugares. A menudo seleccionan orificios naturales o pelaje húmedo, aunque no tienden a ovipositar en heridas, como muchos creen erróneamente. [13] Las hembras grávidas de L. sericata prefieren temperaturas cálidas para sus crías, ya que esto disminuye el tiempo de desarrollo, por lo que aumenta la supervivencia, y ovipositan más rápido y con más huevos en carroña más cálida. La carga de huevos alcanza un máximo a 30 °C. [7] Los compuestos de azufre y el indol probablemente sean los principales factores que atraen a las moscas grávidas a la carroña, lo que plantea la posibilidad de que estos compuestos se puedan utilizar para atraer moscas a trampas para controlarlas en entornos agrícolas. [14]

Comportamiento social

Apareamiento

Apareamiento de L. sericata

El complejo proceso de cortejo de L. sericata consta de varias etapas de exhibición por parte del macho. [15] En primer lugar, el macho identifica a una pareja potencial y la empuja con la cabeza; luego la golpea con su pata delantera varias veces. Luego, el macho monta a la hembra e intenta la cópula, sin dejar de golpear su pata delantera contra el cuerpo de ella. Si la hembra es receptiva, se produce la cópula, se logra el contacto genital y, cuando el proceso termina, ambos individuos se alejan. Si no es receptiva, la hembra patea al macho con sus patas traseras, pero esto no suele tener éxito en desmontar al macho, y el apareamiento continúa de todos modos. Algunos machos tienen una tendencia a golpear con las patas delanteras hacia la izquierda y otros hacia la derecha, pero esta tendencia no parece tener un efecto en el éxito del apareamiento.

Detección de pareja

Los machos pueden reconocer a sus parejas potenciales por la frecuencia con la que la luz de sus cuerpos iridiscentes brilla a través de sus alas, utilizando el procesamiento visual rápido y preciso del que dependen muchas moscas para su maniobrabilidad y agilidad en vuelo. Interpretan estos destellos para evaluar la edad y el sexo de una pareja potencial. Bajo la luz solar directa hay un destello reflejado en cada aleteo. Los machos reconocen a las hembras fértiles por el destello de luz a la frecuencia con la que baten sus alas, más lento que los machos jóvenes o las moscas viejas de ambos sexos. Eichorn et al. (2017) demostraron que los machos de L. sericata muestran una fuerte preferencia por un diodo que parpadea alternativamente a 178 Hz sobre una hembra inmovilizada, siendo 178 Hz la frecuencia característica del aleteo de las alas de una hembra joven de L. sericata , sobre la luz constante sobre la misma hembra. [16] Esto demuestra que, de cerca, los machos sexualmente activos reconocen una frecuencia de destello en lugar de una atracción por la vista o el olfato. Los machos prefieren un diodo que destelle a 178 Hz a un diodo que destelle a otras frecuencias. Las moscas L. sericata se aparean con menos frecuencia en días nublados, lo que sugiere que dependen de la luz solar directa que destella a través, fuera o entre sus alas para reconocer a sus posibles parejas. [16]

Agrupamiento

Larvas de mosca verde común que abandonan la carroña de conejo para convertirse en pupas. Algunas encuentran avispas parasitoides y hormigas . Un segmento se reproduce a una velocidad ocho veces mayor.

Las larvas de L. sericata son altamente gregarias , hasta el punto de que su supervivencia depende de la agrupación. El comportamiento de oviposición agregada de las hembras grávidas de L. sericata conduce a grandes agregados de larvas de la misma edad, que han demostrado experimentar un desarrollo más rápido y una menor depredación en comparación con agregados más pequeños o agregados de larvas de diversas edades. Las masas larvarias resultantes pueden termorregularse , elevando su propia temperatura y, por lo tanto, disminuyendo su tiempo de desarrollo, lo que conduce a una mejor supervivencia. Esta termorregulación puede resultar de la forma en que las larvas se alimentan; están en constante movimiento y girando, lo que podría conducir, al menos en parte, al aumento de temperatura experimentado en las masas larvarias. [17] También se benefician del poder digestivo de muchas otras larvas. Cada larva secreta enzimas digestivas y luego consume la carne disuelta resultante a su alrededor. Si hay más larvas presentes, secretan más enzimas digestivas, que disuelven más carne y hacen que la comida sea más accesible para todo el grupo. Este fácil acceso a la comida también contribuye a un tiempo de desarrollo más corto. [18]

Estos beneficios están presentes no sólo en las masas de larvas de una sola especie, sino también en las agrupaciones de especies mixtas. También se ha demostrado que ambos grupos de larvas tienen la capacidad de tomar decisiones colectivas, tal vez utilizando señales compartidas entre especies. De esta manera, los grupos de larvas pueden elegir colectivamente un lugar de alimentación preferido, lo que les permite a todos beneficiarse de sus capacidades digestivas colectivas y de termorregulación. De manera similar, si un grupo de larvas se vuelve demasiado grande y el hacinamiento comienza a reducir los beneficios del calor y la digestión colectiva, las masas de larvas pueden "decidir" dividirse en dos y trasladarse a áreas separadas de un cadáver. [19] Estas decisiones colectivas de las larvas (y, de hecho, la formación de las propias masas de larvas) son el resultado de señales químicas que las larvas dejan tras de sí mientras se arrastran a lo largo de la carroña, y que otras larvas están predispuestas a seguir; el resultado es que cuantas más larvas haya en un área en particular, más larvas se unirán a ellas. [20]

Importancia para los humanos

Importancia forense

Lucilia sericata es una especie importante para los entomólogos forenses . Como la mayoría de los califóridos , L. sericata ha sido muy estudiada y su ciclo de vida y hábitos están bien documentados. En consecuencia, la etapa de su desarrollo en un cadáver se utiliza para calcular un intervalo post mortem mínimo , de modo que pueda usarse para ayudar a determinar el momento de la muerte de la víctima. La presencia o ausencia de L. sericata puede proporcionar información sobre las condiciones del cadáver. Si los insectos parecen estar en el camino de su desarrollo normal, es probable que el cadáver no haya sido alterado. Los signos de un ciclo de vida alterado, o su ausencia en un cuerpo en descomposición, sugieren una manipulación post mortem del cuerpo. Debido a que L. sericata es uno de los primeros insectos en colonizar un cadáver, se prefiere a muchas otras especies para determinar un tiempo aproximado de colonización, es decir, el momento de la muerte de la víctima. El progreso del desarrollo se determina con relativa precisión midiendo la longitud y el peso de las larvas en varios estadios, teniendo en cuenta la temperatura, que puede afectar en gran medida el tiempo de desarrollo. [21]

Importancia veterinaria

Muchas moscas azules tienen un impacto en la ciencia veterinaria, y L. sericata no es una excepción. En lugares como el Reino Unido y Australia, a L. sericata se la conoce comúnmente como la "mosca azul de las ovejas", ya que las ovejas son su principal huésped en esas regiones. Aunque afecta principalmente a las ovejas, L. sericata no es específica de un huésped.

Ovejas, comunes en el norte de Europa

En el norte de Europa, la mosca suele poner sus huevos en la lana de las ovejas. Las larvas migran luego hacia abajo, donde se alimentan directamente de la superficie de la piel en un proceso llamado miasis. Esto puede causar lesiones masivas e infecciones bacterianas secundarias, lo que a su vez causa graves problemas a los ganaderos de ovejas. En el Reino Unido, la plaga de moscas azules afecta a un millón de ovejas y al 80% de las granjas ovinas cada año. Esto causa un enorme impacto económico en las regiones afectadas por la plaga de moscas azules. No solo cuesta dinero tratar a los animales infectados, sino que también se deben tomar medidas para controlar L. sericata. [22]

Una forma sencilla y eficaz de reducir la incidencia de esta infección es esquilar a las ovejas con regularidad y cortarles la cola, eliminando las zonas en las que la lana gruesa puede permanecer húmeda durante largos periodos de tiempo. La aplicación de medidas sanitarias sencillas puede reducir la incidencia de la mosca azul. Por ejemplo, la eliminación oportuna y adecuada de los cadáveres y la eliminación adecuada de las heces son medidas eficaces. El traslado de las ovejas de zonas cálidas, húmedas y protegidas a zonas más abiertas también puede ayudar a reducir la incidencia de la mosca azul, ya que esto elimina las condiciones que favorecen el desarrollo de la mosca. Se pueden utilizar sistemas de trampas como el papel adhesivo para controlar el número de moscas. El tratamiento de un rebaño con agentes químicos puede ser costoso, pero puede ayudar en gran medida a mantener la resistencia del rebaño a L. sericata . Por ejemplo, la inmersión en diazinón puede matar directamente a la mosca al contacto. Este método funciona de 3 a 8 semanas para controlar la mosca. Un método químico alternativo es un vertido de piretroide , que dura de 6 a 10 semanas según el tipo de piretroide utilizado. La criomazina y el dicilanil, que son reguladores del crecimiento de los insectos, también son eficaces y duran entre 10 y 16 semanas. El tratamiento químico no es ideal, aunque puede ser muy eficaz, porque es costoso, tedioso y requiere mucho tiempo. [22]

Importancia médica

Lucilia sericata ha sido de importancia médica desde 1826, cuando Meigen extrajo larvas de los ojos y cavidades faciales de un paciente humano. L. sericata ha demostrado ser prometedora en tres enfoques clínicos separados. En primer lugar, se ha demostrado que las larvas desbridan heridas con una probabilidad extremadamente baja de miasis tras la aplicación clínica. Se ha demostrado que las secreciones larvarias ayudan en la regeneración tisular. También se ha demostrado que L. sericata reduce los niveles de bacteriemia en pacientes infectados con Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA). Esencialmente, las larvas de L. sericata se pueden utilizar como agentes de biocirugía en casos en los que los antibióticos y la cirugía no son prácticos. [23]

Las secreciones larvarias in vitro mejoran la migración de fibroblastos al sitio de la herida, mejorando el cierre de la herida. [23] La terapia larvaria de L. sericata es muy recomendada para el tratamiento de heridas infectadas con bacterias Gram-positivas , pero no es tan efectiva para heridas infectadas con bacterias Gram-negativas . Además, las bacterias del género Vagococcus fueron resistentes a los excrementos/secretos de los gusanos. [24] Actualmente se están realizando intentos para extraer o sintetizar las quimotripsinas que se encuentran en las secreciones larvarias para destruir el SAMR sin la aplicación de las larvas. [25]

Se ha informado de miasis por L. sericata , [9] incluido un caso de infestación genital dual en una pareja casada en la que las larvas se transmitieron desde la vagina de la esposa al pene del marido a través de las relaciones sexuales. [26]

Investigación continua

Debido al gran interés forense de esta especie , se han llevado a cabo investigaciones exhaustivas sobre su ciclo de vida. Sin embargo, la investigación médica en curso se centró en las secreciones producidas por L. sericata como agente contra MRSA y Staphylococcus aureus resistente a la vancomicina [ 27] y las aplicaciones larvarias para la terapia con larvas. Un nuevo agente antimicrobiano aislado de las secreciones de L. sericata fue patentado bajo el nombre de Seraticin [28] .

Los esfuerzos están dirigidos a hacer que los profesionales médicos se familiaricen más con las técnicas actuales. [29] Al igual que muchos otros ectoparásitos , L. sericata tiene un enorme impacto económico en los agricultores, por lo que se han puesto en marcha muchos estudios y proyectos de investigación desde finales de la década de 1980 para ayudar a los agricultores a reducir su impacto. También se están realizando investigaciones sobre medidas menos intensivas en productos químicos para combatir la plaga de moscas azules, ya que la inmersión y el vertido de productos químicos no solo son costosos y requieren mucho tiempo, sino también tóxicos.

Referencias

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