Tapinocephalidae fue una familia avanzada de tapinocéfalos . Se define como el clado que contiene a Ulemosaurus , Tapinocaninus y Tapinocephalinae. [1] Se los conoce tanto de Rusia como de Sudáfrica. Con toda probabilidad, los Tapinocephalidae tuvieron una distribución mundial (Pangean). Florecieron brevemente durante las eras Wordiense y Capitaniana , irradiando en varios linajes, existiendo simultáneamente y difiriendo principalmente en detalles del cráneo y, en un grado aún menor, del esqueleto. No está claro cómo animales tan similares pudieron encontrar cada uno su propio nicho ecológico, pero obviamente ese fue el caso. Aquí hay un paralelo con los dinosaurios hadrosaurios y ceratopsianos del Cretácico Superior . La causa de su extinción abrupta no está clara, ya que otros animales más pequeños, e incluso los pareiasaurios , no se vieron afectados. Muy probablemente, como en la extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío , estuvieron involucrados varios factores.
El cuerpo es profundo y espacioso, lo que le permite desarrollar un intestino herbívoro. Los hombros son mucho más altos que la región pélvica, de modo que la espalda se inclina, al estilo de las jirafas, desde el cuello hasta la cola. Esto parece implicar que se alimentaban de vegetación a un metro o más del suelo. Las extremidades son pesadas, con patas delanteras robustas que se extendían hacia los lados, mientras que las patas traseras, más largas, se colocaban directamente debajo de las caderas (los dicinodontes tenían la misma postura). Los pies son anchos y cortos.
El cráneo de los tapinocéfalos es macizo y presenta un hocico largo (p. ej. , Struthiocephalus ) o alto y corto (p. ej., Moschops ). Muy a menudo, la parte superior de la cabeza es redondeada y los huesos de la frente se elevan hasta formar una especie de cúpula o protuberancia, en cuyo medio hay una gran abertura pineal. En algunos especímenes, esta protuberancia tiene un grosor moderado, mientras que en otros se ha engrosado mucho hasta formar una enorme masa de hueso (paquiostosis). Se ha sugerido que estos animales presentaban un comportamiento de cabezazos intraespecíficos, presumiblemente por territorio o pareja. Un engrosamiento similar del cráneo se da en los dinosaurios paquicefalosaurios ("cabeza hueca") , y se especula que todos estos animales practicaban el comportamiento de cabezazos como las cabras y los borregos cimarrones modernos, o los titanoterios del Eoceno tardío .
En consonancia con su estilo de vida vegetariano, los dientes, con bordes cincelados, no están diferenciados, carecen de caninos y tienen forma de clavija. En la madurez, los dientes tienen una garra y un talón triturador y los dientes superiores e inferiores de toda la batería están entrelazados.
Los tapinocéfalos eran una familia avanzada de dinocéfalos herbívoros gigantes , con un peso adulto de unos 500 a 1.000 kilogramos (1.100 a 2.200 lb), posiblemente hasta 1,5 o 2 toneladas (3.310 o 4.410 lb) en las formas más grandes, como Tapinocephalus atherstonei . La tendencia al gigantismo, tan típica de muchos de los dinocéfalos , era característica incluso de los primeros miembros conocidos de esta familia. Junto con los pareiasaurios , estos fueron los pesos pesados del Pérmico medio .
Existe cierto desacuerdo sobre si estos animales vivían en ambientes secos de tierras altas (Colbert), pantanos o ambos, dependiendo de la especie o tribu. No hay duda de que los Tapinocephalidae ocupaban nichos ecológicos diferentes. Sin embargo, la tendencia de escritores anteriores como Gregory (1926) y Boonstra (1965) a considerarlos revolcadores semiacuáticos recuerda la vieja fábula de los saurópodos relegados a los pantanos porque sus extremidades eran demasiado torpes y sus cuerpos demasiado pesados para que pudieran vivir en tierra firme. [2] [3] De hecho, si eran cabezazotas, es poco probable que pudieran haber sido torpes revolcadores de pantanos, ya que dar cabezazos implica cierto grado de movilidad.
Boonstra sugiere que especies como Tapinocephalus y Struthiocephalus eran semiacuáticas, mientras que Moschops era terrestre. Es muy probable que algunas especies de tapinocéfalos hayan frecuentado los márgenes de los estanques, alimentándose de vegetación blanda, mientras que otras preferían las tierras altas secas.
Gregory (1926) consideró que los dinocéfalos eran animales acuáticos, pues sus manos y pies anchos y su amplio alcance hacia adelante y hacia atrás eran útiles para impulsar al animal en el agua y su frente enorme era una ventaja para bucear. Sugirió que el órgano pineal podría haber sido fototrópico, ayudando al animal a orientarse en relación con la superficie del agua. [2]
Boonstra (1956) consideró a los tapinocefalinos como animales semiacuáticos. Su cuerpo voluminoso, su aparato locomotor deficiente, su mandíbula inferior débil y su cráneo enorme le sugirieron que estos animales no podrían haberse alimentado de manera eficiente en tierra firme sobre vegetación dura. En cambio, los presentó como animales que se revuelcan, que se mantienen a flote gracias al agua y se alimentan de vegetación blanda de pantanos. [4]
Al rescatar a los tapinocéfalos de una vida de devorar pantanos diluvianos, Bakker (1975, 1986) argumentó que la histología ósea, la distribución geográfica y las relaciones depredador-presa mostraban que estos eran animales activos, completamente terrestres y al menos parcialmente endotérmicos , a medio camino entre los pelicosaurios ectotérmicos y los teriodontes completamente endotérmicos . [5] [6]
Otros, como McNab y Geist, sugieren que los tapinocéfalos eran mejor considerados homeotermos inerciales , siendo su cuerpo grande en forma de barril y su cola corta la superficie más eficiente para conservar el calor.