Salmonidae ( / sælˈmɒnɪd iː / , lit. "parecido al salmón") es una familia de peces con aletas radiadas que constituye la única familia actualmente existente en el orden Salmoniformes ( / sælˈmɒnɪfɔːrm iːz / , lit. " con forma de salmón " ) , que consta de 11 géneros existentes y más de 200 especies conocidas colectivamente como " salmónidos " o " salmónoides ". La familia incluye salmones ( tanto especies del Atlántico como del Pacífico), truchas ( tanto oceánicas como no litoral), salvelinos , tímalos , corégonos de agua dulce , taimenes y lenoks , todos peces depredadores de nivel medio de aguas frías que habitan las aguas subárticas y templadas frías del hemisferio norte . El salmón del Atlántico ( Salmo salar ), cuyo nombre en latín se convirtió en el de su género Salmo , es también el epónimo de los nombres de la familia y del orden.
Los salmónidos tienen una apariencia relativamente primitiva entre los peces teleósteos , con las aletas pélvicas ubicadas muy atrás y una aleta adiposa hacia la parte posterior de la espalda. Tienen cuerpos delgados con escamas redondeadas y aletas caudales bifurcadas , y sus bocas contienen una sola fila de dientes afilados . [2] Aunque la especie de salmónido más pequeña mide solo 13 cm (5,1 pulgadas) de largo para los adultos, la mayoría de los salmónidos son mucho más grandes, y el más grande alcanza los 2 m (6 pies 7 pulgadas). [3]
Todos los salmónidos son peces migratorios que desovan en los lechos de grava poco profundos de las cabeceras de los ríos de agua dulce , pasan los años de crecimiento juvenil en ríos , arroyos , pequeños lagos y humedales , pero migran río abajo al madurar y pasan la mayor parte de su vida adulta en cuerpos de agua mucho más grandes. Muchas especies de salmónidos son eurihalinas y migran al mar o estuarios salobres tan pronto como se acercan a la edad adulta, regresando a los cursos superiores solo para reproducirse. Este ciclo de vida marino se describe como anádromo , y otros salmónidos de agua dulce que migran puramente entre lagos y ríos se consideran potamódromos . Los salmónidos son depredadores carnívoros de la cadena alimentaria media , que se alimentan de peces más pequeños, crustáceos , insectos acuáticos y larvas , renacuajos y, a veces , huevos de peces (incluso de su propia especie), [2] y, a su vez, son presa de depredadores más grandes. Por ello, muchas especies de salmónidos se consideran organismos clave, importantes tanto para los ecosistemas de agua dulce como para los terrestres, debido a la transferencia de biomasa que proporciona su migración masiva desde cuerpos de agua oceánicos a cuerpos de agua continentales.
Los salmónidos actuales comprenden tres clados principales tratados taxonómicamente como subfamilias : Coregoninae ( peces blancos de agua dulce ), Thymallinae ( tímalos ) y Salmoninae ( trucha , salmón , trucha albar , taimenes y lenoks ). En general, se acepta que los tres linajes asignan un conjunto de caracteres derivados que indican un grupo monofilético . [1]
El orden Salmoniformes apareció por primera vez durante las etapas Santoniana y Campaniana del Cretácico Superior , [4] [5] y está más estrechamente relacionado con el lucio y los fangos en el orden Esociformes , hasta el punto de que algunos autores han agrupado a los Esociformes dentro de los Salmoniformes. [6] Aunque se supone que el salmón y el lucio divergieron entre sí durante el Cretácico, no aparecen salmónidos definitivos antes del Eoceno . [7] Los Salmonidae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Eoceno Temprano [8] con Eosalmo driftwoodensis , un salmonino madre , que se describió por primera vez a partir de fósiles encontrados en Driftwood Creek , en el centro de Columbia Británica , [7] y se ha recuperado de la mayoría de los sitios en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . [9] [10] [11] Este género comparte rasgos encontrados en los tres linajes de la subfamilia. Por lo tanto, E. driftwoodensis es un salmónido arcaico, que representa una etapa importante en la evolución de los salmónidos. [1] Se conocen escamas fósiles de coregoninos del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano de California. [12]
Aparece una brecha en el registro fósil de salmoninos después de E. driftwoodensis hasta hace unos 7 millones de años ( ma ), en el Mioceno tardío , cuando aparecen fósiles similares a truchas en Idaho , en los lechos del lago Clarkia . [13] Varias de estas especies parecen ser Oncorhynchus , el género actual para el salmón del Pacífico y la trucha del Pacífico. La presencia de estas especies tan al interior estableció que Oncorhynchus no solo estaba presente en las cuencas del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (~5-6 ma), sino también que los linajes de la trucha arcoíris y degollada , y el salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico y trucha europea) debe haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Las sugerencias se remontan hasta el Mioceno temprano (alrededor de 20 ma). [1] [14]
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Según las evidencias más actuales, los salmónidos divergieron del resto de peces teleósteos hace no más de 88 millones de años, durante el Cretácico tardío . Esta divergencia estuvo marcada por un evento de duplicación de todo el genoma en el salmónido ancestral, donde el ancestro diploide se convirtió en tetraploide . [15] [16] Esta duplicación es la cuarta de su tipo que ocurre en el linaje evolutivo de los salmónidos, dos de las cuales se dieron de manera común en todos los vertebrados óseos y otra específicamente en los peces teleósteos. [16]
Todos los salmónidos actuales muestran evidencia de tetraploidía parcial, ya que los estudios muestran que el genoma ha sufrido una selección para recuperar un estado diploide. El trabajo realizado en la trucha arcoíris ( Onchorhynchus mykiss ) ha demostrado que el genoma todavía es parcialmente tetraploide. Se han eliminado alrededor de la mitad de los genes codificadores de proteínas duplicados, pero todas las secuencias de miRNA aparentes aún muestran una duplicación completa, con potencial para influir en la regulación del genoma de la trucha arcoíris. Se cree que este patrón de tetraploidía parcial se refleja en el resto de los salmónidos actuales. [17]
La primera especie fósil que representa un verdadero pez salmónido ( E. driftwoodensis ) no aparece hasta mediados del Eoceno. [18] Este fósil ya muestra rasgos asociados a los salmónidos actuales, pero como el genoma de E. driftwoodensis no se puede secuenciar, no se puede confirmar si la poliploidía estaba presente en este animal en este momento. Este fósil también es significativamente más joven que la divergencia propuesta de los salmónidos del resto de los peces teleósteos, y es el salmónido confirmado más antiguo conocido actualmente. Esto significa que los salmónidos tienen un linaje fantasma de aproximadamente 33 millones de años.
Dada la falta de fósiles de transición anteriores y la incapacidad de extraer datos genómicos de especímenes que no sean especies existentes, la datación del evento de duplicación de todo el genoma en salmónidos fue históricamente una categorización muy amplia de tiempos, que van desde 25 a 100 millones de años de antigüedad. [17] Nuevos avances en análisis de reloj molecular relajado calibrado han permitido un examen más detallado del genoma de los salmónidos y han permitido una datación más precisa de la duplicación de todo el genoma del grupo, que ubica la última fecha posible para el evento en hace 88 millones de años. [16]
Esta datación y examen más precisos del evento de duplicación del genoma completo de los salmónidos ha permitido más especulaciones sobre la radiación de las especies dentro del grupo. Históricamente, se pensaba que el evento de duplicación del genoma completo era la razón de la variación dentro de los salmónidos. La evidencia actual realizada con análisis del reloj molecular reveló que gran parte de la especiación del grupo ocurrió durante períodos de intenso cambio climático asociados con las últimas eras glaciales, observándose tasas de especiación especialmente altas en los salmónidos que desarrollaron un estilo de vida anádromo. [16]
Junto con los órdenes estrechamente relacionados Esociformes ( lucios y peces de lodo ), Osmeriformes ( eperlanos verdaderos ) y Argentiniformes ( eperlanos marinos y peces de barril ), los Salmoniformes comprenden el superorden Protacanthopterygii .
La única familia existente dentro de los Salmoniformes, Salmonidae, se divide en tres subfamilias y alrededor de 10 géneros que contienen alrededor de 220 especies . Los conceptos del número de especies reconocidas varían entre investigadores y autoridades; los números presentados a continuación representan las estimaciones más altas de diversidad: [3]
Orden Salmoniformes
La siguiente tabla muestra los resultados de la combinación de cruces híbridos en salmónidos. [21]
Nota: El mismo tipo, O: (capacidad de supervivencia), X: (mortalidad)
