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El descanso comunitario es un comportamiento animal en el que un grupo de individuos, generalmente de la misma especie, se congrega en un área durante unas horas en función de una señal externa y regresará al mismo sitio cuando reaparezca la señal. [1] [2] Las señales ambientales suelen ser responsables de esta agrupación, incluida la caída de la noche, la marea alta o las lluvias. [2] [3] La distinción entre el descanso comunitario y la reproducción cooperativa es la ausencia de polluelos en los descansos comunitarios. [2] Si bien el descanso comunitario se observa generalmente en aves, el comportamiento también se ha visto en murciélagos, primates e insectos. [2] [4] El tamaño de estos descansos puede medirse en miles a millones de individuos, especialmente entre las especies aviares. [5]
Existen muchos beneficios asociados con los refugios comunitarios, entre ellos: mayor capacidad de búsqueda de alimento , menores demandas termorreguladoras , menor depredación y mayores interacciones conespecíficas . [4] [6] Si bien existen muchos conceptos evolutivos propuestos sobre cómo evolucionó el refugio comunitario, actualmente la comunidad científica en su conjunto no respalda ninguna hipótesis específica.
Una de las explicaciones adaptativas de los refugios comunales es la hipótesis de que los individuos se benefician del intercambio de información en los refugios comunales. Esta idea se conoce como la hipótesis del centro de información (ICH) y fue propuesta por Peter Ward y Amotz Zahavi en 1973. Establece que los conjuntos de aves, como los refugios comunales, actúan como centros de información para distribuir el conocimiento sobre la ubicación de las fuentes de alimento. Cuando el conocimiento de las parcelas de alimento se distribuye de manera desigual entre ciertos miembros de la bandada, los otros miembros de la banda que no tienen ni idea pueden seguir y unirse a estos miembros conocedores para encontrar buenos lugares de alimentación. Para citar a Ward y Zahavi sobre las razones evolutivas de cómo surgieron los refugios comunales, "... los refugios comunales, las colonias de cría y algunos otros conjuntos de aves han evolucionado principalmente para la explotación eficiente de fuentes de alimento distribuidas de manera desigual al servir como 'centros de información' ". [7]
La hipótesis de las dos estrategias fue propuesta por Patrick Weatherhead en 1983 como una alternativa a la entonces popular hipótesis del centro de información. Esta hipótesis propone que diferentes individuos se unen y participan en refugios comunales por diferentes razones que se basan principalmente en su estatus social. A diferencia del PCI, no todos los individuos se unirán a un refugio para aumentar sus capacidades de búsqueda de alimento. Esta hipótesis explica que, si bien los refugios evolucionaron inicialmente debido al intercambio de información entre recolectores más viejos y experimentados, esta evolución se vio ayudada por los beneficios que obtuvieron los recolectores más experimentados debido al hecho de que, como mejores recolectores, adquirieron un estatus de alto rango dentro del refugio. Como individuos dominantes, pueden obtener los refugios más seguros, generalmente aquellos más altos en el árbol o más cercanos al centro del refugio. En estos refugios, los recolectores menos dominantes y fallidos actúan como un amortiguador físico de depredación para los individuos dominantes. Esto es similar a la teoría de la manada egoísta , que establece que los individuos dentro de las manadas utilizarán a congéneres como barreras físicas contra la depredación. Los individuos más jóvenes y menos dominantes se unirán al gallinero porque ganan cierta seguridad frente a la depredación a través del efecto de dilución , así como la capacidad de aprender de los recolectores más experimentados que ya están en el gallinero. [8]
Los estudios sobre los dormideros de grajos ( Corvus frugilegus ) han demostrado que la hipótesis de las dos estrategias está respaldada . Un estudio de Ian Swingland sobre los dormideros de grajos en 1977 mostró que existe una jerarquía inherente dentro de los dormideros comunales de grajos. En esta jerarquía, se ha demostrado que los individuos más dominantes ocupan rutinariamente los dormideros más altos del árbol y, si bien pagan un costo (mayor uso de energía para mantenerse calientes), están más seguros de los depredadores terrestres. [9] A pesar de esta jerarquía impuesta, los grajos de rango inferior permanecieron con el dormidero, lo que indica que aún recibieron algún beneficio de su participación en el dormidero. [8] Cuando las condiciones climáticas empeoraron, los grajos más dominantes expulsaron a los más jóvenes y menos dominantes de sus dormideros. Swingland propuso que el riesgo de depredación en los dormideros más bajos se vio compensado por las ganancias en la reducción de las demandas térmicas. [9] También se ha encontrado un respaldo similar a la hipótesis de las dos estrategias en los dormideros del mirlo de alas rojas. En esta especie, los machos más dominantes habitan regularmente refugios en matorrales más espesos, donde están mejor escondidos de los depredadores que los individuos menos dominantes, que se ven obligados a descansar en el borde de los matorrales. [10]
La teoría de la TSH parte de varias premisas que deben cumplirse para que funcione. La primera premisa importante es que dentro de los refugios comunales hay ciertos refugios que poseen cualidades más seguras o beneficiosas que otros. La segunda premisa es que los individuos más dominantes serán capaces de asegurar estos refugios y, por último, el rango de dominancia debe ser un indicador confiable de la capacidad de búsqueda de alimento. [2]
La hipótesis del centro de reclutamiento (RCH), propuesta por Heinz Richner y Philipp Heeb en 1996, explica la evolución de los refugios comunales como resultado de la búsqueda de alimento en grupo . La RCH también explica los comportamientos observados en los refugios comunales, como el paso de información, las exhibiciones aéreas y la presencia o ausencia de llamadas por parte de los líderes. [2] Esta hipótesis supone:
Estos factores disminuyen la competencia relativa por la comida, ya que el control de una fuente de alimento por parte de un individuo no está correlacionado con la duración o riqueza de dicha fuente. [4] La transmisión de información actúa para crear un grupo de forrajeo. El forrajeo en grupo disminuye la depredación y aumenta el tiempo relativo de alimentación a costa de compartir una fuente de alimento. La disminución de la depredación se debe al factor de dilución y a un sistema de alerta temprana creado al tener múltiples animales alerta. Los aumentos en la alimentación relativa se explican por la disminución del tiempo dedicado a observar a los depredadores y el aprendizaje social. [2] El reclutamiento de nuevos miembros para las parcelas de alimento beneficia a los recolectores exitosos al aumentar los números relativos. [4] Con la incorporación de nuevos miembros a un grupo, los beneficios del forrajeo en grupo aumentan hasta que el tamaño del grupo es mayor que el que la fuente de alimento puede soportar. Los recolectores menos exitosos se benefician al obtener conocimiento de dónde se encuentran las fuentes de alimento. [4] Las exhibiciones aéreas se utilizan para reclutar individuos para que participen en la búsqueda de alimento en grupo. Sin embargo, no todas las aves se exhiben, ya que no todas las aves son miembros de un grupo o son parte de un grupo que busca participantes. En presencia de recursos irregulares, Richner y Heeb proponen que la manera más sencilla sería formar un refugio comunal y reclutar participantes allí. [2] En otras palabras, el reclutamiento a grupos de alimentación explica la presencia de estos refugios comunales.
El apoyo a la RCH se ha demostrado en cuervos ( Covus corax ). Al revisar un estudio previo de John Marzluff , Bernd Heinrich y Colleen Marzluff , Etienne Danchin y Heinz Richner demuestran que los datos recopilados prueban la RCH en lugar de la hipótesis del centro de información apoyada por Marzluff, et al. Se muestra que tanto las aves conocedoras como las ingenuas ("desorientadas") forman los refugios y los abandonan al mismo tiempo, y las aves ingenuas son conducidas a las fuentes de alimento. Se demostró que las demostraciones aéreas alcanzan su punto máximo aproximadamente al mismo tiempo que el descubrimiento de una nueva fuente de alimento. [11] Estas comunidades estaban formadas por no reproductores que se alimentan en entornos de alimentos distribuidos de forma irregular, siguiendo las suposiciones hechas por Richner y Heeb. [2] [11] En 2014, Sarangi et al. Se ha demostrado que la hipótesis del centro de reclutamiento no se cumple en la población estudiada de minás comunes ( Acridotheres tristis ) y, por lo tanto, los refugios de minás comunes no son centros de reclutamiento. [12]
Hasta el momento no ha habido ninguna evidencia científica adicional que excluya a RCH ni ninguna evidencia de apoyo abrumadora. Lo que RCH pasa por alto es que la información también puede transmitirse dentro del gallinero comunal, lo que aumenta y consolida la comunidad. [13]
Las aves que viven en un refugio comunitario pueden reducir el impacto del viento y el frío compartiendo el calor corporal al apiñarse, lo que reduce la demanda total de energía para la termorregulación. Un estudio de Guy Beauchamp explicó que las urracas de pico negro ( Pica hudsonia ) a menudo formaban los refugios más grandes durante el invierno. Las urracas tienden a reaccionar muy lentamente a bajas temperaturas corporales, lo que las deja vulnerables a los depredadores. El refugio comunitario en este caso mejoraría su reactividad al compartir el calor corporal, lo que les permitiría detectar y responder a los depredadores mucho más rápidamente. [4]
Un grupo grande con muchos miembros puede detectar visualmente a los depredadores con mayor facilidad, lo que permite a los individuos responder y alertar a los demás más rápidamente sobre las amenazas. [4] El riesgo individual también se reduce debido al efecto de dilución , que establece que un individuo en un grupo grande tendrá una baja probabilidad de ser depredado. De manera similar a la teoría de la manada egoísta , los grupos comunales han demostrado una especie de jerarquía donde los miembros más viejos y los mejores recolectores anidan en el interior del grupo, lo que disminuye su exposición a los depredadores. Las aves más jóvenes y los recolectores menos capaces ubicados en las afueras aún demuestran cierta seguridad frente a la depredación debido al efecto de dilución. [8]
Según el ICH, los recolectores exitosos comparten el conocimiento de los sitios de alimentación favorables con los recolectores no exitosos en un refugio comunal, lo que hace que sea energéticamente ventajoso para los individuos descansar y alimentarse en comunidad con mayor facilidad. Además, con un mayor número de individuos en un refugio, el rango de búsqueda de un refugio aumentará y mejorará la probabilidad de encontrar sitios de alimentación favorables. [7]
También existen oportunidades de apareamiento potencialmente mejoradas, como lo demuestran las chovas piquirrojas ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) , que tienen una parte de un dormidero comunal dedicado a individuos que carecen de pareja y territorio. [14]
Para las especies territoriales es costoso viajar físicamente de ida y vuelta a los refugios, y al abandonar sus territorios se exponen a invasiones. Los refugios comunitarios pueden atraer la atención de posibles depredadores, ya que el refugio se hace más visible y audible debido al número de miembros. También hay una disminución en el suministro local de alimentos, ya que un mayor número de miembros da como resultado la competencia por la comida. [4] Un gran número de miembros en el refugio también puede aumentar la exposición a los excrementos, lo que hace que el plumaje se deteriore y deje a las aves vulnerables a morir por exposición, ya que los excrementos reducen la capacidad de las plumas para desprenderse del agua. [8]
Se ha observado que numerosas especies de aves se refugian en lugares comunitarios. Como se mencionó anteriormente, se sabe que las grajas ( Corvus frugilegus ) forman grandes refugios nocturnos, que pueden contener desde unos pocos cientos hasta más de mil individuos. [15] [16] Estos refugios luego se disuelven al amanecer cuando las aves regresan a sus actividades de alimentación. Los estudios han demostrado que el comportamiento de refugio comunitario está mediado por la intensidad de la luz, que se correlaciona con la puesta del sol, donde las grajas regresarán al refugio cuando la luz ambiental se haya atenuado lo suficiente. [15]
Se sabe que los pájaros carpinteros belloteros ( Melanerpes formicivorus ) forman dormideros comunales durante los meses de invierno. En estos dormideros, dos o tres individuos compartirán una cavidad durante el invierno. Dentro de estas cavidades de los árboles, los pájaros carpinteros comparten su calor corporal entre sí y, por lo tanto, disminuyen las demandas termorreguladoras de los individuos dentro del dormidero. [17] También se han observado dormideros comunales a pequeña escala durante los meses de invierno en abubillas verdes ( Phoeniculus purpureus ). Los dormideros comunales de invierno en estas especies suelen contener alrededor de cinco individuos. [18]
Se sabe que las golondrinas bicolor ( Tachycineta bicolor ) que se encuentran en el sureste de Luisiana forman dormideros comunales nocturnos y se ha demostrado que exhiben una alta fidelidad al dormidero, ya que los individuos a menudo regresan al mismo dormidero que habían ocupado la noche anterior. Las investigaciones han demostrado que las golondrinas forman dormideros comunales debido a los factores combinados de atracción entre conespecíficos, donde es probable que las golondrinas individuales se agrupen alrededor de otras golondrinas de la misma especie, y fidelidad al dormidero. [19] Las golondrinas bicolor formarán dormideros que contarán con cientos o miles de individuos. [20]
Los aviones roqueros euroasiáticos ( Ptyonoprogne rupestris ) también forman grandes dormideros comunitarios nocturnos durante los meses de invierno. Se han encontrado hasta 12.000 individuos durmiendo en comunidad en el complejo de cuevas de Gorham en Gibraltar . Al igual que con las golondrinas bicolores, las investigaciones han demostrado que los aviones roqueros euroasiáticos también muestran un alto grado de fidelidad al dormidero, y los individuos regresan a las mismas cuevas en el transcurso de los años y entre ellos. [21]
Las chovas piquirrojas ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) se posan en lo que se ha clasificado como un dormidero principal o un dormidero secundario. Los dormideros principales se utilizan constantemente, mientras que los dormideros secundarios son utilizados de forma irregular por individuos que carecen de pareja y territorio. Se cree que estos dormideros secundarios ayudan a mejorar la capacidad de las chovas piquirrojas no reproductoras para encontrar pareja y aumentar sus rangos territoriales. [14]
Se han observado dormideros interespecíficos entre diferentes especies de aves. En San Blas, México, se sabe que la garceta grande ( Ardea alba ), la garza azul ( Egretta caerulea ), la garza tricolor ( Egretta tricolor ) y la garceta nívea ( Egretta thula ) forman grandes dormideros comunales. Se ha demostrado que la garceta nívea determina la ubicación general del dormidero debido al hecho de que las otras tres especies dependen de ella por su capacidad para encontrar fuentes de alimento. En estos dormideros a menudo hay un sistema jerárquico, donde la especie más dominante (en este caso la garceta nívea) normalmente ocupará las perchas más altas más deseables. [22] También se han observado dormideros interespecíficos entre otras especies de aves. [23] [24]
También se ha documentado bien la presencia de perchas comunitarias entre insectos, en particular mariposas. Se sabe que la mariposa pasionaria ( Heliconius erato ) forma perchas nocturnas, que suelen estar formadas por cuatro individuos. Se cree que estas perchas disuaden a los posibles depredadores debido a que estos atacan las perchas con menos frecuencia que los individuos. [1]
También se ha observado un comportamiento de descanso comunitario en la mariposa cebra neotropical ( Heliconius charitonius ) en la región de La Cinchona en Costa Rica. Un estudio de este descanso mostró que los individuos varían en su fidelidad al descanso y que tienden a formar subrotes más pequeños. El mismo estudio observó que en esta región el descanso comunitario puede estar mediado por fuertes lluvias. [3]
También se ha observado que los escarabajos tigre del sur de Perú de la subfamilia Cicindelidae forman dormideros comunitarios que comprenden entre dos y nueve individuos por la noche y se dispersan durante el día. Se plantea la hipótesis de que estos escarabajos se posan en lo alto de las copas de los árboles para evitar a los depredadores terrestres. [25]
Si bien hay pocas observaciones de mamíferos que se refugian en comunidades, se ha observado este rasgo en varias especies de murciélagos. Se sabe que el murciélago café chico ( Myotis lucifugus ) participa en refugios comunitarios de hasta treinta y siete individuos durante las noches frías para disminuir las demandas termorreguladoras, y que el refugio se disuelve al amanecer. [26]
También se ha observado que varias otras especies de murciélagos, incluido el murciélago canoso ( Lasiurus cinereus ) y el murciélago marrón grande ( Eptesicus fuscus ), se posan en forma comunitaria en colonias maternas para reducir las demandas termorreguladoras tanto de las madres lactantes como de los juveniles. [27] [28]