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Calcificación biogénica marina

La calcificación biogénica marina es la producción de carbonato de calcio por organismos en el océano global.

La calcificación biogénica marina es el proceso mediado biológicamente por el cual los organismos marinos producen y depositan minerales de carbonato de calcio para formar estructuras esqueléticas o tejidos duros. Este proceso es un aspecto fundamental del ciclo de vida de algunos organismos marinos, incluidos corales , moluscos , foraminíferos , ciertos tipos de plancton y otros invertebrados marinos calcificantes . Las estructuras resultantes, como conchas , esqueletos y arrecifes de coral, funcionan como protección, apoyo y refugio y crean algunos de los hábitats con mayor biodiversidad del mundo. Los calcificadores biogénicos marinos también desempeñan un papel clave en la bomba biológica de carbono y el ciclo biogeoquímico de nutrientes, alcalinidad y materia orgánica. [1]

Procesos de Calcificación Biogénica Marina

Mecanismos bioquímicos

Procesos celulares y moleculares de calcificación biogénica.

El carbonato de calcio juega un papel fundamental en la formación esquelética de los calcificadores marinos. Las estructuras esqueléticas de estos organismos están compuestas predominantemente de minerales de carbonato de calcio, específicamente aragonita y calcita . Estas estructuras brindan soporte, protección y alojamiento a los calcificadores marinos y se forman mediante procesos bioquímicos de biomineralización para precipitar las estructuras cristalinas que forman los tejidos duros de estos organismos.

La formación biogénica de estructuras de carbonato de calcio es el resultado de una combinación de procesos biológicos y físicos como la genética, la actividad celular, la competencia cristalina, el crecimiento en espacios confinados y los procesos de autoorganización. La composición de estas estructuras y los mecanismos implicados en su construcción son muy diversos. Por ejemplo, algunos corales pueden incorporar polimorfos de calcita y aragonito en sus esqueletos. Algunas especies, como los corales y los birozoos, pueden incorporar otros minerales para formar matrices proteicas complejas que realizan funciones específicas. [2] [3]

Los pasos clave involucrados en la calcificación biogénica marina incluyen la absorción de iones de calcio (Ca 2+ ) e iones de carbonato (CO 3 2- ) disueltos del agua de mar, la precipitación de cristales de carbonato de calcio y la formación controlada de estructuras esqueléticas a través de procesos de biomineralización. Estos organismos suelen regular el proceso de calcificación mediante la secreción de moléculas orgánicas y proteínas que influyen en la nucleación y el crecimiento de estructuras cristalinas.

Existe una variedad de mecanismos de calcificación bioquímica (biocalcificación), indicados por el hecho de que los calcificadores marinos utilizan diferentes formas de minerales de carbonato de calcio. Dentro de esta gama de mecanismos, existen dos categorías amplias de calcificación biogénica en organismos marinos: mineralización extracelular y mineralización intracelular. En particular, los moluscos y los corales utilizan la estrategia extracelular en la que las bombas de intercambio iónico bombean activamente iones fuera de una célula al espacio extracelular, donde las condiciones ambientales, como el pH, pueden controlarse estrictamente. Por el contrario, durante la mineralización intracelular, el carbonato de calcio se forma dentro del organismo y puede mantenerse dentro del organismo como una estructura interna o luego moverse hacia el exterior manteniendo la cubierta de la membrana celular . En términos generales, el mecanismo intracelular bombea iones a una vesícula dentro de la célula. Esta vesícula luego puede secretarse al exterior del organismo. A menudo, las células fusionan sus membranas y combinan estas vesículas para construir estructuras de carbonato de calcio muy grandes que no serían posibles dentro de una sola célula. [4]

Formas de carbonato de calcio

Los tres minerales de carbonato de calcio más comunes son la aragonita , la calcita y la vaterita . Aunque estos minerales tienen la misma fórmula química (CaCO 3 ), se consideran polimorfos porque los átomos que forman la molécula están apilados en diferentes disposiciones. Por ejemplo, los minerales de aragonita tienen una estructura de red cristalina ortorrómbica , mientras que los cristales de calcita tienen una estructura trigonal . [5] Algunos de los polimorfos de calcita se subdividen según el contenido relativo de magnesio (relación Mg/Ca), y la solubilidad de la calcita aumenta al aumentar el Mg. [6] [7] La ​​solubilidad de diversas formas de CaCO 3 difiere en el agua de mar; Específicamente, la aragonita exhibe una mayor solubilidad en comparación con la calcita pura. [7]

Procesos químicos y estado de saturación.

La superficie del océano participa en interacciones aire-mar y absorbe dióxido de carbono (CO 2 ) de la atmósfera, lo que convierte al océano en el mayor sumidero de CO 2 atmosférico de la Tierra . El dióxido de carbono se disuelve y reacciona con el agua de mar para formar ácido carbónico . Las reacciones posteriores producen iones carbonato (CO 3 2− ), bicarbonato (HCO 3 − ) e hidrógeno (H + ). Los ríos también depositan carbonato y bicarbonato en el océano global a través de la erosión de formaciones rocosas. Las tres especies de carbono en el agua de mar, dióxido de carbono, bicarbonato y carbonato, constituyen la concentración total de carbono orgánico disuelto (DIC) en el océano. Aproximadamente el 90% de la DIC son iones de bicarbonato, el 10% son iones de carbonato y <1% es dióxido de carbono disuelto, con cierta variación espacial. Las reacciones de equilibrio entre estas especies dan como resultado la amortiguación del agua de mar en términos de las concentraciones de iones de hidrógeno presentes. [8]

Las siguientes reacciones químicas exhiben la disolución del dióxido de carbono en agua de mar y su posterior reacción con el agua:

CO 2 (g) + H 2 O (l) ⥨ H 2 CO 3 (ac)

H 2 CO 3 (ac) ⥨ HCO 3 - (ac) + H + (ac)

HCO 3 - (ac) ⥨ CO 3 2− (ac) + H + (ac)

Esta serie de reacciones gobierna los niveles de pH en el océano y también dicta el estado de saturación del agua de mar, indicando qué tan saturada o insaturada está el agua de mar con iones de carbonato . En consecuencia, el estado de saturación influye significativamente en el equilibrio entre los procesos de disolución y calcificación en los calcificadores biogénicos marinos. Cuando el agua de mar está sobresaturada con carbonato de calcio, la concentración de iones de calcio e iones de carbonato excede el punto de saturación de un mineral en particular, como la aragonita o la calcita , que forman los esqueletos de muchos organismos marinos. Tales condiciones son favorables para los calcificadores marinos para la formación de esqueletos o conchas de carbonato de calcio. Cuando el agua de mar está subsaturada, lo que significa que la concentración de iones de calcio y carbonato está por debajo del punto de saturación, a los calcificadores marinos les resulta difícil construir y mantener sus estructuras esqueléticas, ya que las condiciones de equilibrio favorecen la disolución del carbonato de calcio. [6]  Como regla general, el agua de mar subsaturada ( Ω < 1 ) puede disolver las estructuras de organismos calcificantes. [9] Sin embargo, muchos organismos ven efectos negativos sobre el crecimiento en estados de saturación superiores a Ω = 1 . Por ejemplo, un estado de saturación de   Ω = 3 es óptimo para el crecimiento de los corales, por lo que un estado de saturación Ω <3 puede tener potencialmente efectos negativos sobre el crecimiento y la supervivencia de los corales. [10]

La saturación de carbonato de calcio se puede determinar mediante la siguiente ecuación:

Ω = ([Ca 2+ ][CO 3 2− ])/K sp

donde el numerador ([Ca 2+ ][CO 3 2− ]) denota la concentración de iones de calcio y carbonato y el denominador ( K sp ) se refiere al producto de solubilidad estequiométrica de la fase mineral (sólida) del carbonato de calcio. [8]

Cuando la saturación es alta, los organismos pueden extraer iones de calcio y carbonato del agua de mar, formando cristales sólidos de carbonato de calcio:

Ca 2+ (ac) + 2HCO 3 − (ac) → CaCO 3 (s) + CO 2 + H 2 O

Para que los calcificadores marinos construyan y mantengan estructuras de carbonato de calcio, la producción de CaCO 3 debe ser mayor que la pérdida de CaCO 3 a través de procesos físicos, químicos y biológicos. Esta producción neta se puede considerar de la siguiente manera:

Acreción de CaCO 3 = producción de CaCO 3 – disolución de CaCO 3 – pérdida física de CaCO 3

La disminución de la saturación del agua de mar con respecto al carbonato de calcio , asociada con la acidificación de los océanos , resultado del aumento de la absorción de dióxido de carbono (CO 2 ) por parte de los océanos, plantea una amenaza significativa para los calcificadores marinos. A medida que aumentan las concentraciones de CO 2 en el agua de mar, se produce una disminución del pH y una reducción de las concentraciones de iones carbonato en el agua de mar. Y, dado que la calcificación es una fuente de CO 2 para el agua circundante, la disminución de las tasas de calcificación global afectaría inversamente la tasa de absorción de CO 2 atmosférico , perpetuando estos efectos. [11] Esto puede dificultar que los organismos marinos precipiten y mantengan sus estructuras de carbonato de calcio, lo que afecta el crecimiento, el desarrollo y la salud en general. [10] [12]

El uso generalizado de la calcificación por parte de organismos marinos se ha basado en la capacidad del carbonato de calcio para formarse fácilmente en el agua de mar, donde los estados de saturación ( Ω ) de los minerales de aragonita y calcita han superado consistentemente Ω = 1 (lo que indica sobresaturación) en aguas superficiales durante cientos de años. millones de años. [13] Los impactos de la reducción de la saturación de carbonato de calcio en los calcificadores marinos tienen implicaciones ecológicas más amplias, ya que estos organismos desempeñan funciones vitales en los ecosistemas marinos. Por ejemplo, los arrecifes de coral, formados por pólipos de coral que secretan esqueletos de carbonato de calcio, son particularmente vulnerables a los cambios en la saturación de carbonato de calcio. [14]

Existe mucho debate en la comunidad científica sobre si las tasas de calcificación se correlacionan más con los iones carbonato y el estado de saturación o con el pH. Algunos investigadores afirman que existe una correlación entre la calcificación y el Ω de los iones carbonato en el agua de mar. [15] Mientras tanto, otros afirman que desde un punto de vista fisiológico existen numerosos organismos marinos, y su control de la calcificación se atribuye más a las concentraciones de bicarbonato de agua de mar (HCO3−) y protones (H+) que a los Ω. [16] Es esencial realizar más investigaciones para obtener una comprensión integral de las intrincadas conexiones entre Ω, la acidificación de los océanos y sus impactos en las tasas de calcificación de los calcificadores biogénicos marinos, aclarando las distintas funciones que desempeña cada uno.

Organismos calcificantes marinos

corales

Los arrecifes de coral, estructuras físicas formadas a partir de carbonato de calcio, son importantes a escalas biológicas y ecológicas para las regiones donde son endémicos. [12] Su robusta capacidad de calcificación ha dado lugar a extensos depósitos de carbonato de calcio, algunos de los cuales albergan importantes reservas de hidrocarburos. [17] Sin embargo, este grupo sólo representa alrededor del 10% de la producción mundial de carbonato de calcio. [18]

Los corales sufren una calcificación extracelular y primero desarrollan una matriz orgánica y un esqueleto sobre los cuales formarán sus estructuras de calcita. [19] Se propone que la calcificación a través de la regulación positiva del pH del líquido calcificante extracelular del coral se produzca al menos en parte a través de Ca 2+ -ATPasa. Ca 2+ -ATPasa es una enzima en el epitelio calicoblástico que bombea iones Ca 2+ hacia la región calcificante y expulsa protones (H + ). [20] Este proceso elude las barreras cinéticas a la precipitación de CaCO 3 que existen naturalmente en el agua de mar. [20]

El caparazón de un molusco Patella piperata visto desde las vistas dorsal, lateral (lado izquierdo), ventral, posterior y frontal.

Moluscos

Los moluscos son un grupo diverso que incluye babosas, ostras , lapas , caracoles , vieiras , mejillones , almejas , cefalópodos y otros. Los moluscos emplean un enfoque estratégico para proteger sus tejidos blandos y disuadir la depredación mediante el desarrollo de una capa exterior calcificada. Este proceso implica que células especializadas sigan instrucciones genéticas para sintetizar minerales en condiciones de desequilibrio. [21] Los minerales resultantes exhiben formas y tamaños complejos además de formarse dentro de un espacio confinado. [21] Estos organismos también bombean hidrógeno fuera del área de calcificación para que no se una a los iones de carbonato, lo que evita la cristalización del carbonato de calcio.

Una estrella de mar egipcia, un ejemplo común de equinodermo.

Equinodermos

Los equinodermos, del filo Echinodermata, incluyen organismos como estrellas de mar, erizos de mar, dólares de arena, crinoideos, pepinos de mar y estrellas de mar. Estos organismos forman extensos endoesqueletos compuestos de calcita rica en magnesio. [22] La calcita rica en magnesio mantiene la composición química del CaCO3, pero presenta sustituciones de Ca por Mg, ya que la calcita y la aragonita son formas minerales o polimorfos de CaCO3. Los esqueletos de los equinodermos adultos constan de dientes, espinas, testículos, pies tubulares y, en algunos casos, espículas. [23] Los equinodermos sirven como excelentes modelos para la biomineralización. Los erizos de mar adultos son una especie particularmente popular estudiada para comprender mejor los procesos moleculares y celulares que requiere la calcificación y biomineralización de sus estructuras esqueléticas. [22] A diferencia de muchos otros calcificadores marinos, las pruebas de equinodermos no se forman puramente a partir de calcita; en cambio, sus estructuras también consisten en gran medida en matrices orgánicas que aumentan la dureza y resistencia de sus endoesqueletos. [23]

Un cangrejo nadador veteado.

Crustáceos

Los crustáceos tienen una capa exterior dura formada a partir de carbonato de calcio. Estos organismos forman una red de fibras proteicas de quitina y luego precipitan carbonato de calcio dentro de esta matriz. Las fibras proteicas de quitina se endurecen primero mediante esclerotización o entrecruzamiento de proteínas y polisacáridos , seguido del entrecruzamiento de proteínas con otras proteínas. [24] La presencia de un exoesqueleto duro y calcificado significa que el crustáceo tiene que mudar y deshacerse del exoesqueleto a medida que aumenta su tamaño corporal. Esto vincula los ciclos de muda con los procesos de calcificación, lo que hace que el acceso a una fuente regular de iones de calcio y carbonato sea crucial para el crecimiento y la supervivencia de los crustáceos. [24] Varias partes del cuerpo del crustáceo tendrán un contenido mineral diferente, variando la dureza en estos lugares, siendo las áreas más duras generalmente más fuertes. Este caparazón de calcita brinda protección a los crustáceos, lo que significa que entre los ciclos de muda el crustáceo debe evitar a los depredadores mientras espera que su caparazón de calcita se forme y se endurezca.

Varios tipos de foraminíferos observados a través de un microscopio utilizando contraste de interferencia diferencial.

Foraminíferos

Los foraminíferos , o foramentos, son protistas unicelulares que forman conchas con cámaras (pruebas) a partir de carbonato de calcio. [25] Los foros aparecieron por primera vez hace aproximadamente 170 millones de años y pueblan los océanos a nivel mundial. Los foros son organismos microscópicos, normalmente no mayores de 1 mm de longitud. [25]   La calcificación y disolución de sus conchas provoca cambios tanto en la química de los carbonatos del agua de mar superficial como en la química de las aguas profundas. [25] Estos organismos son excelentes paleo-representantes ya que registran la química del agua ambiental durante la formación de la capa y están bien conservados en el registro fósil sedimentario. Los foraminíferos planctónicos, que se encuentran en grandes cantidades en el océano, contribuyen significativamente a la producción de carbonato oceánico. [26] A diferencia de sus homólogos bentónicos, más de estas especies tienen algas simbiontes.

Coccolithus pelagicus, una especie de cocolitóforo muestreada en el Océano Atlántico Norte.

Cocolitóforos

El fitoplancton , especialmente los haptofitos como los cocolitóforos , también son bien conocidos por su producción de carbonato de calcio. Se estima que este fitoplancton puede contribuir hasta el 70% de la precipitación global de carbonato de calcio, y los cocolitóforos son los mayores contribuyentes de fitoplancton, junto con las diatomeas y los dinoflagelados. [27] 200 especies de cocolitóforos, que contribuyen entre el 1 y el 10% de la productividad primaria total del océano, viven en el océano y, en las condiciones adecuadas, pueden formar grandes floraciones. Estas grandes formaciones de flores son una fuerza impulsora para la exportación de carbonato de calcio desde la superficie a las profundidades del océano en lo que a veces se llama "lluvia de cocolitos". A medida que los cocolitóforos se hunden en el fondo marino, contribuyen al gradiente vertical de dióxido de carbono en la columna de agua. [28]

Gran Cinturón de Calcita del Océano Austral

Los cocolitóforos producen placas de calcita denominadas cocolitos que en conjunto cubren toda la superficie celular formando la cocosfera. [18] Los cocolitos se forman utilizando la estrategia intracelular donde las placas se forman en una vesícula de cocolitos, pero el producto que se forma dentro de la vesícula varía entre las fases haploide y diploide . Un cocolitóforo en fase haploide producirá lo que se llama holococolito, mientras que uno en fase diploide producirá heterococolitos. Los holococolitos son pequeños cristales de calcita unidos en una matriz orgánica, mientras que los heterococolitos son matrices de cristales de calcita más grandes y complejos. [18] Estos a menudo se forman sobre una plantilla preexistente, dando a cada placa su estructura particular y formando diseños complejos. [28]  Cada cocolitóforo es una célula rodeada por la cocosfera del exoesqueleto , pero existe una amplia gama de tamaños, formas y arquitecturas entre las diferentes células. Las ventajas de estas placas pueden incluir protección contra infecciones por virus y bacterias, así como protección contra el pastoreo de zooplancton . El exoesqueleto de carbonato de calcio mejora la cantidad de luz que el cocolitóforo puede absorber, aumentando el nivel de fotosíntesis. Finalmente, los cocolitos protegen al fitoplancton del fotodaño causado por la luz ultravioleta del sol. [28]

Los cocolitóforos también son importantes en la historia geológica de la Tierra. Los registros fósiles de cocolitóforos más antiguos tienen más de 209 millones de años, situando su presencia más temprana en el período Triásico Tardío . Su formación de carbonato de calcio puede haber sido la primera deposición de carbonato en el fondo marino. [28]

Corallinales (algas rojas)

Las rodofitas calcificantes abastecen sus paredes celulares filamentosas con carbonato de calcio y magnesio. [29] Corallinales es el único género de algas rojas que existe, pero su distribución se extiende por todos los océanos del mundo. [30] Los ejemplos incluyen Corallina , Neogoniolithon y Harveylithon. [30] El carbonato de calcio rico en magnesio de la pared celular de Corallinales proporciona refugio contra los depredadores e integridad estructural en la zona intermareal. [31] [32] [33] La producción de CaCO 3 en Coralline también juega un papel en la formación de hábitat y proporciona recursos para los invertebrados bentónicos. [32]

Bacterias calcificantes

La evidencia muestra que algunas cepas de cianobacterias calcificantes han existido durante millones de años y han contribuido a grandes formaciones terrestres. [34] Aproximadamente 70 cepas de cianobacterias pueden precipitar carbonato de calcio, incluidas algunas cepas de Synechococcus , Bacillus sphaericus , Bactilus subtilus y Sporosarcina psychrophile. [35] [32]

Variaciones morfológicas en esqueletos de carbonato de calcio.

Adaptaciones estructurales en diferentes organismos marinos.

Diversas algas exhiben distintos mecanismos de formación de CaCO 3 , con calcificación que ocurre interna o externamente. La calcificación puede desempeñar un papel en la producción de CO2 o en el apoyo a procesos que necesitan H+, según la reacción parcial observada. [36] Las especies de fitoplancton que dependen de la difusión de CO 2 para la fotosíntesis pueden enfrentar limitaciones debido a la concentración de CO 2 y la difusión al sitio Rubisco del cloroplasto. [36] Las macroalgas calcificantes como Halimeda y Corallina también producen CaCO 3 en espacios extracelulares alcalinos. [36]

El fitoplancton cocolitofórido forma CaCO3 en estructuras cristalinas conocidas como cocolitos, con holococolitos formados externamente y heterococolitos producidos intracelularmente. [37] Varios cocolitóforos producen dos tipos de cocolitos: los heterococolitos, de células diploides, son complejos, mientras que los holococolitos, de etapas haploides, están menos estudiados. Se exploran los factores que influyen en las transiciones de fase del ciclo de vida y el papel de proteínas específicas como GPA en la morfología de los cocolitos. [37] Los polisacáridos, particularmente los polisacáridos asociados a cocolitos (CAP), emergen como reguladores clave del crecimiento y la morfología de la calcita. Las diversas funciones de los CAP, incluida la promoción e inhibición de la nucleación, varían entre especies. [37] Los polisacáridos externos también influyen en la adhesión y organización de los cocolitos. Hallazgos recientes vinculan los procesos de transporte celular, las condiciones de saturación de carbonatos y los procesos reguladores que determinan la tasa de precipitación y la morfología de la calcita. [37] Inesperadamente, el papel del silicio en la regulación de la morfología de los cocolitos depende de la especie, lo que resalta las distinciones fisiológicas entre los grupos de cocolitóforos. Estas revelaciones plantean preguntas sobre las implicaciones ecológicas, las adaptaciones evolutivas y el impacto de los cambios en los niveles de silicato del océano en la cocolitogénesis. [37]

Las tasas de calcificación en cocolitóforos a menudo se correlacionan con la fotosíntesis, lo que implica un papel metabólico potencial. [36] Los heterococolitos se desarrollan dentro de vesículas intracelulares, y la formación de cocolitos muestra una relación de unidad con la fijación fotosintética de carbono bajo altas tasas de calcificación. La variabilidad en los mecanismos de fraccionamiento y calcificación de isótopos subraya la adaptabilidad y complejidad de estos organismos para responder a factores ambientales. [36]

En el caso de los corales, la DIC del agua de mar se absorbe y se transfiere al esqueleto del coral. Luego se utilizará un intercambiador aniónico para secretar DIC en el sitio de calcificación. Este grupo de DIC también lo utilizan los simbiontes de algas (dinoflagelados) que viven en el tejido coralino. [38] Estas algas realizan la fotosíntesis y producen nutrientes, algunos de los cuales pasan al coral. El coral, a su vez, emitirá productos de desecho de amonio que las algas absorben como nutrientes. Se ha observado un aumento diez veces mayor en la formación de carbonato de calcio en corales que contienen algas simbiontes en comparación con corales que no tienen esta relación simbiótica. Los simbiontes de algas coralinas, Symbiodinium, muestran poblaciones disminuidas con el aumento de temperaturas, lo que a menudo deja al coral incoloro e incapaz de realizar la fotosíntesis y perdiendo pigmentos (lo que se conoce como blanqueamiento del coral). [39]

Evolución de la calcificación biogénica.

La evolución de la calcificación biogénica y las estructuras de carbonato dentro del dominio eucariota es compleja, resaltada por la distribución de esqueletos mineralizados en los principales clados. [40] Cinco de los ocho clados principales presentan especies con esqueletos mineralizados, y los cinco clados involucran organismos que precipitan calcita o aragonita. [40] La evolución esquelética ocurrió de forma independiente en foraminíferos y equinodermos, lo que sugiere dos orígenes separados de los esqueletos de CaCO 3 . La ascendencia común de los esqueletos de equinodermos y ascidias es menos clara, pero una estimación conservadora indica que los esqueletos carbonatados evolucionaron al menos veintiocho veces dentro de Eukarya. [40]

Los conocimientos filogenéticos destacan las repetidas innovaciones en la evolución del esqueleto de carbonato, lo que plantea dudas sobre la homología en los procesos moleculares subyacentes. [40] La formación de esqueletos implica la precipitación mineral controlada en ambientes biológicos específicos, lo que requiere transporte dirigido de calcio y carbonato, plantillas moleculares e inhibidores del crecimiento. Las similitudes bioquímicas, incluida la síntesis de proteínas ácidas y glicoproteínas que guían la mineralización, sugieren una antigua capacidad de formación de carbonatos en los eucariotas. [40] Si bien los esqueletos pueden no compartir homología estructural, las vías fisiológicas subyacentes son comunes, lo que refleja múltiples cooptaciones de procesos moleculares y fisiológicos en organismos eucariotas. [40]

El Período Cámbrico marca un hito importante en la evolución esquelética, con la aparición de esqueletos mineralizados en varios grupos. [41] La diversidad esquelética aumentó durante este período, impulsada por la presión de la depredación que favoreció la evolución de la armadura protectora. La radiación cámbrica de esqueletos mineralizados probablemente fue parte de una expansión más amplia de la diversidad animal. [41]

La evolución de los esqueletos mineralizados durante el Cámbrico no se produjo instantáneamente, con un aumento gradual en abundancia y diversidad a lo largo de 25 millones de años. [42] Los cambios ambientales y la presión de la depredación desempeñaron papeles clave en la configuración de la evolución esquelética. La diversidad de minerales y arquitecturas esqueléticas durante este período desafía las explicaciones basadas únicamente en los cambios en la química del océano. La interacción entre la posibilidad genética y las oportunidades ambientales, influenciada por factores como el aumento de las tensiones de oxígeno, probablemente contribuyó a la diversificación del Cámbrico. [42] Posteriormente, los océanos del Cámbrico fueron testigos de una disminución de los esqueletos mineralizados, potencialmente influenciada por las altas temperaturas y la pCO 2 asociada con un súper invernadero. Las respuestas fisiológicas esqueléticas a las condiciones ambientales siguen siendo un área de estudio. Las variaciones a gran escala en la química de los carbonatos sugieren una conexión entre la química del océano y la mineralogía de la precipitación de carbonatos. [40] Los organismos esqueléticos que precipitan esqueletos masivos bajo un control fisiológico limitado muestran patrones estratigráficos correspondientes a cambios en la química del agua de mar. [43] Esta interacción entre fisiología, evolución y medio ambiente subraya la complejidad de la evolución del esqueleto mineralizado a lo largo del tiempo geológico.

El ciclo del carbonato de calcio y la bomba biológica de carbono.

El ciclo del carbonato de calcio en el océano global es de gran importancia para el estado biológico, químico y físico del océano. El carbonato de calcio mineral se presenta más comúnmente como calcita en el océano, y la mayor parte de la calcita se produce biológicamente en la capa superior del océano. El material de CaCO 3 se exporta desde la parte superior del océano a los sedimentos del fondo del océano, donde se disuelve o queda enterrado. [44] Alternativamente, el CaCO 3 puede disolverse o remineralizarse dentro de la columna de agua antes de llegar al fondo marino.

Al llegar al fondo marino, el CaCO 3 sufre un proceso diagenético que termina en disolución o entierro. [45] La distribución de los sedimentos que consisten en carbonato de calcio es bastante uniforme en todos los océanos del mundo, pero las ubicaciones específicas están determinadas por la solubilidad y el nivel de saturación del carbonato de calcio. [44]

La “ bomba biológica de carbono ” es un término coloquial acuñado por científicos para resumir el ciclo global del carbono en el océano y su relación con los procesos biológicos que ocurren en todo el océano. El ciclo del carbonato de calcio está inherentemente ligado a la bomba biológica. [46] La formación de carbonato de calcio biogénico por calcificadores marinos es una forma de agregar lastre a las partículas que se hunden y mejorar el transporte de carbono a las profundidades del océano y al fondo marino. [46] La contrabomba de carbonato de calcio se refiere al proceso biológico de precipitación de carbonato y hundimiento de partículas de carbono inorgánico. [47] Este proceso libera CO2 en la superficie del océano y la atmósfera en escalas de tiempo que abarcan entre 100 y 1000 años. [47] Su papel crucial en la regulación de la pCO2 atmosférica influye significativamente en los cambios globales en la concentración de CO2 atmosférico. [48]

Fuentes inorgánicas de carbonato de calcio.

De todos los metales importantes para los ciclos biogeoquímicos del océano, el calcio es uno de los más importantes tanto por su movilidad como por el papel que desempeña en la regulación del clima durante millones de años a través de su presencia en el carbonato de calcio. El calcio tiene la capacidad de migrar con relativa facilidad entre la hidrosfera , la biosfera y la corteza terrestre . [49]

Los iones de calcio y bicarbonato se depositan en gran medida en el océano debido a la erosión de las formaciones rocosas y se transportan a través de los ríos. Este proceso ocurre en escalas de tiempo muy largas. [44] La meteorización representa aproximadamente el 60-90% del soluto de calcio dentro del ciclo global del calcio . [49] La roca caliza , que se compone principalmente de calcita, es un excelente ejemplo de una rica fuente de calcio para el océano. La fuente de la mayor parte del calcio inorgánico presente en el océano se debe a la deposición fluvial, aunque la actividad volcánica que interactúa con el agua de mar también proporciona algo de calcio. La distribución de las fuentes de calcio descrita anteriormente es válida tanto para el presupuesto de calcio oceánico actual como para el presupuesto histórico de los últimos 25 millones de años. [50] La formación de carbonato de calcio biogénico es el principal mecanismo de eliminación de calcio en la columna de agua del océano . [49]

Impacto de los factores ambientales en la calcificación.

Aumento de temperatura y exposición a la luz.

Los calcificadores biogénicos marinos, como los corales, se enfrentan a desafíos debido al aumento de la temperatura del océano, lo que provoca fenómenos de calentamiento prolongados. [51] Cuando las temperaturas de la superficie del mar exceden la media mensual máxima local de verano, se produce el blanqueamiento y la mortalidad de los corales como resultado de la ruptura de la simbiosis con Symbiodiniaceae. [51] Se espera que los aumentos previstos en las temperaturas de verano, junto con el calentamiento de los océanos , afecten la salud de los corales y las tasas generales de calcificación, particularmente en las regiones tropicales donde muchos corales ya viven cerca de sus límites térmicos superiores. [51]

Los corales están altamente adaptados a la temperatura estacional local y a las condiciones de luz, lo que influye en su fisiología y tasas de calcificación. [15] Si bien el aumento de la temperatura o los niveles de luz generalmente estimulan la calcificación hasta un cierto nivel óptimo, más allá del cual las tasas disminuyen, los efectos de la temperatura y la luz sobre la química del fluido calcificante son menos claros. [15] La calcificación del coral es un proceso mediado biológicamente influenciado por la regulación de la química del fluido calcificante interno, incluido el pH y el carbono inorgánico disuelto. Los impactos de la temperatura y la luz sobre estos factores siguen siendo un vacío de conocimiento, y los estudios de laboratorio arrojan resultados contrastantes. [15] Desacoplar los efectos de la temperatura y la luz en los procesos de calcificación es un desafío debido a su covariación estacional, lo que destaca la necesidad de realizar más investigaciones para abordar esta brecha y mejorar nuestra comprensión de cómo los calcificadores biogénicos marinos responden al cambio climático futuro. [15]

Acidificación del océano

Los organismos calcificantes corren un riesgo particular debido a los cambios en la composición química del agua del océano asociados con la acidificación de los océanos. A medida que el pH disminuye debido a la acidificación de los océanos, también disminuye la disponibilidad de iones carbonato (CO 3 2- ) en el agua de mar. Por lo tanto, los organismos calcificantes experimentan dificultades para construir y mantener sus esqueletos o caparazones en un ambiente ácido. Ha habido un debate considerable en la literatura sobre si los organismos están respondiendo a un pH reducido o a un estado de saturación mineral reducido, ya que ambas variables disminuyen con la acidificación del océano. [18] [52] [53] Sin embargo, estudios recientes que han aislado los efectos del estado de saturación independientemente de los cambios de pH apuntan hacia el estado de saturación como el factor más importante que afecta el desarrollo de la formación de la capa. [51] [54] Sin embargo, todavía necesitamos restringir completamente la química de los carbonatos para interpretar mejor las respuestas ecológicas en torno a la acidificación de los océanos.

Las respuestas de los calcificadores marinos a la reducción de la disponibilidad de iones carbonato se ven de diferentes maneras. Por ejemplo, los arrecifes de coral experimentan un crecimiento inhibido a un pH reducido, y las estructuras vivas de carbonato de calcio experimentan un debilitamiento de las estructuras existentes. [55] [56] Otros organismos son particularmente vulnerables en las primeras etapas de su ciclo de vida. Los bivalvos, por ejemplo, son particularmente susceptibles durante las primeras etapas larvarias durante la formación inicial de la concha, ya que estas primeras etapas tienen un alto costo energético para el desarrollo del individuo. Por el contrario, los bivalvos adultos son considerablemente más resistentes al pH reducido. [56]

Interacciones humanas y aplicaciones.

Importancia económica

Industria marisquera

La acidificación de los océanos (OA) presenta una amenaza formidable para la producción mundial de mariscos, ejerciendo particularmente su impacto en los procesos de calcificación. Las proyecciones indican que para finales de siglo, la calcificación de mejillones y ostras podría experimentar reducciones sustanciales del 25% y el 10%, respectivamente, como se describe en el escenario IPCC IS92a, que tiene una trayectoria de emisiones que resulta en que el CO2 atmosférico alcance aproximadamente 740 ppm en 2100. [57] Estas especies, parte integral de los ecosistemas costeros y que representan una parte importante de la acuicultura mundial, desempeñan funciones cruciales como ingenieros de ecosistemas. La disminución prevista en la calcificación debido a la OA no sólo pone en peligro la biodiversidad costera y el funcionamiento de los ecosistemas, sino que también conlleva el potencial de pérdidas económicas considerables. Por ejemplo, la producción acuícola mundial de mariscos aportó 29.200 millones de dólares a la economía mundial. [58]

Las superficies dañadas de la cáscara, principalmente como resultado de tasas reducidas de calcificación, contribuyen a una disminución significativa en los precios de venta, lo que representa una preocupación económica crítica. Las evaluaciones económicas revelan que tales daños, que afectan particularmente las cuasi ganancias culturales o el valor cultural aplicado, pueden conducir a reducciones que oscilan entre el 35% y el 70%. [59] Además, cuando se tienen en cuenta los supuestos cambios impulsados ​​por el pH que ocurren simultáneamente, las cuasi ganancias disminuyen aún más sustancialmente, alcanzando niveles del 49% al 84% en diversos escenarios de OA. En consecuencia, las consecuencias económicas son sustanciales: el Reino Unido se enfrenta a pérdidas directas potenciales de entre 3.000 y 6.000 millones de libras esterlinas en PIB para 2100 y, a nivel mundial, costes superiores a los 100.000 millones de dólares. [60] Estos hallazgos enfatizan la necesidad urgente de medidas proactivas para mitigar el impacto de la OA en el cultivo de bivalvos y subrayan la importancia de políticas climáticas integrales para abordar estos desafíos multifacéticos.

Turismo de arrecifes de coral

Para los organismos que dependen de estructuras calcificadas (por ejemplo, los organismos asociados a los arrecifes), la OA puede alterar potencialmente ecosistemas enteros. Dado que los calcificadores desempeñan un papel crucial en el mantenimiento de la biodiversidad marina, las repercusiones de la disminución de los arrecifes de coral se extienden más allá de las consideraciones económicas, lo que enfatiza la urgencia de realizar esfuerzos integrales de conservación. Se está produciendo una degradación generalizada en los arrecifes de coral de la región del Caribe y del Atlántico occidental, debido a problemas como enfermedades, sobrepesca y una variedad de actividades humanas. [61] Además de los desafíos, el rápido calentamiento y acidificación de los océanos inducidos por el clima exacerban las amenazas a estos ecosistemas vitales. [62] El turismo es parte integral de la región del Caribe; el sector contribuye a más del 15 por ciento del PIB y sostiene el 13 por ciento de los empleos en la región en su conjunto. [63] Frente a estos desafíos, el valor económico combinado mundial de los arrecifes de coral se estima en un promedio de 490 dólares EE.UU. por hectárea al año. Regiones específicas muestran la importancia económica de los arrecifes de coral: Hawaii aporta 360 millones de dólares anuales a su economía y la economía filipina recibe al menos 1.060 millones de dólares cada año de los arrecifes de coral. [61] En la región de San Martín, los arrecifes de coral contribuyen significativamente, lo que enfatiza la necesidad de priorizar esfuerzos de conservación y protección. [61] Las soluciones propuestas abarcan medidas ecológicas como la gestión de la calidad del agua, prácticas de pesca sostenibles, ingeniería ecológica y planificación espacial marina. Además, las estrategias socioeconómicas implican el establecimiento de una secretaría regional de arrecifes, la integración de la salud de los arrecifes en los planes de economía azul y el inicio de un programa de etiquetado de arrecifes para fomentar asociaciones corporativas. [61]

Ver también

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