El nivel trófico de un organismo es la posición que ocupa en una red alimentaria . Dentro de una red alimentaria, una cadena alimentaria es una sucesión de organismos que se alimentan de otros organismos y que, a su vez, pueden ser devorados por otros. El nivel trófico de un organismo es el número de pasos que se encuentra desde el inicio de la cadena. Una red alimentaria comienza en el nivel trófico 1 con productores primarios como las plantas, puede pasar a los herbívoros en el nivel 2, a los carnívoros en el nivel 3 o superior y, por lo general, termina con los depredadores de ápice en el nivel 4 o 5. El camino a lo largo de la cadena puede formar un flujo unidireccional o ser parte de una "red" alimentaria más amplia. Las comunidades ecológicas con mayor biodiversidad forman caminos tróficos más complejos.
La palabra trófico deriva del griego τροφή (trophē) que hace referencia al alimento o nutrición. [1]
El concepto de nivel trófico fue desarrollado por Raymond Lindeman (1942), basado en la terminología de August Thienemann (1926): “productores”, “consumidores” y “reductores” (modificado a “descomponedores” por Lindeman). [2] [3]
Las tres formas básicas en que los organismos obtienen alimento son como productores, consumidores y descomponedores.
Los niveles tróficos se pueden representar con números, comenzando por el nivel 1 con las plantas. Los niveles tróficos siguientes se numeran posteriormente según el lugar que ocupa el organismo en la cadena alimentaria.
En los ecosistemas del mundo real , hay más de una cadena alimentaria para la mayoría de los organismos, ya que la mayoría de los organismos comen más de un tipo de alimento o son comidos por más de un tipo de depredador. Un diagrama que establece la intrincada red de cadenas alimentarias superpuestas y entrecruzadas de un ecosistema se denomina red alimentaria . [6] Los descomponedores a menudo quedan fuera de las redes alimentarias, pero si se incluyen, marcan el final de una cadena alimentaria. [6] Por lo tanto, las cadenas alimentarias comienzan con los productores primarios y terminan con la descomposición y los descomponedores. Dado que los descomponedores reciclan los nutrientes, dejándolos para que puedan ser reutilizados por los productores primarios, a veces se considera que ocupan su propio nivel trófico. [7] [8]
El nivel trófico de una especie puede variar si tiene la posibilidad de elegir su dieta. Prácticamente todas las plantas y el fitoplancton son puramente fototróficos y se encuentran exactamente en el nivel 1.0. Muchos gusanos se encuentran en alrededor de 2.1; los insectos en 2.2; las medusas en 3.0; las aves en 3.6. [9] Un estudio de 2013 estima que el nivel trófico promedio de los seres humanos es 2.21, similar al de los cerdos o las anchoas. [10] Esto es solo un promedio, y es evidente que los hábitos alimentarios humanos, tanto modernos como antiguos, son complejos y varían enormemente. Por ejemplo, un inuit tradicional que viva con una dieta compuesta principalmente de focas tendría un nivel trófico de casi 5. [11]
En general, cada nivel trófico se relaciona con el que está debajo absorbiendo parte de la energía que consume, y de esta manera puede considerarse que reposa sobre el nivel trófico inmediatamente inferior o que recibe el apoyo de este. Las cadenas alimentarias pueden representarse en diagramas para ilustrar la cantidad de energía que se mueve de un nivel de alimentación al siguiente en una cadena alimentaria. Esto se denomina pirámide de energía . La energía transferida entre niveles también puede considerarse como una aproximación a una transferencia de biomasa , por lo que las pirámides de energía también pueden considerarse pirámides de biomasa, que representan la cantidad de biomasa que resulta en niveles superiores a partir de la biomasa consumida en niveles inferiores. Sin embargo, cuando los productores primarios crecen rápidamente y se consumen rápidamente, la biomasa en un momento dado puede ser baja; por ejemplo, la biomasa del fitoplancton (productor) puede ser baja en comparación con la biomasa del zooplancton (consumidor) en la misma zona del océano. [12]
La eficiencia con la que se transfiere energía o biomasa de un nivel trófico al siguiente se denomina eficiencia ecológica . Los consumidores de cada nivel convierten en promedio solo alrededor del 10% de la energía química de sus alimentos en su propio tejido orgánico (la ley del diez por ciento ). Por esta razón, las cadenas alimentarias rara vez se extienden por más de 5 o 6 niveles. En el nivel trófico más bajo (la parte inferior de la cadena alimentaria), las plantas convierten aproximadamente el 1% de la luz solar que reciben en energía química. De esto se deduce que la energía total originalmente presente en la luz solar incidente que finalmente se incorpora a un consumidor terciario es de aproximadamente el 0,001% [7].
Tanto el número de niveles tróficos como la complejidad de las relaciones entre ellos evolucionan a medida que la vida se diversifica a través del tiempo, con la excepción de los eventos intermitentes de extinción masiva. [13]
Las redes alimentarias definen en gran medida los ecosistemas, y los niveles tróficos definen la posición de los organismos dentro de ellas. Pero estos niveles tróficos no siempre son números enteros simples, porque los organismos a menudo se alimentan en más de un nivel trófico. [14] [15] Por ejemplo, algunos carnívoros también comen plantas, y algunas plantas son carnívoras. Un carnívoro grande puede comer tanto carnívoros más pequeños como herbívoros; el lince come conejos, pero el puma come tanto linces como conejos. Los animales también pueden comerse entre sí; la rana toro come cangrejos de río y los cangrejos de río comen ranas toro jóvenes. Los hábitos alimentarios de un animal juvenil y, en consecuencia, su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.
El científico pesquero Daniel Pauly establece los valores de los niveles tróficos en uno para las plantas y los detritos, dos para los herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres para los consumidores secundarios, y así sucesivamente. La definición del nivel trófico, TL, para cualquier especie consumidora es: [8]
donde es el nivel trófico fraccional de la presa j , y representa la fracción de j en la dieta de i . Es decir, el nivel trófico del consumidor es uno más el promedio ponderado de cuánto contribuyen los diferentes niveles tróficos a su alimento.
En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos tiene un valor entre 2,0 y 5,0. El valor superior, 5,0, es inusual, incluso para peces grandes, [16] aunque se da en depredadores de ápice de mamíferos marinos, como los osos polares y las orcas. [17]
Además de los estudios observacionales del comportamiento animal y la cuantificación del contenido estomacal de los animales, el nivel trófico se puede cuantificar a través del análisis de isótopos estables de tejidos animales como músculos , piel , pelo y colágeno óseo . Esto se debe a que existe un aumento constante en la composición isotópica del nitrógeno en cada nivel trófico causado por fraccionamientos que ocurren con la síntesis de biomoléculas; la magnitud de este aumento en la composición isotópica del nitrógeno es de aproximadamente 3–4‰. [18] [19]
En pesca, el nivel trófico medio de las capturas pesqueras en toda una zona o ecosistema se calcula para el año y como:
donde es la captura anual de la especie o grupo i en el año y , y es el nivel trófico para la especie i según se define anteriormente. [8]
Los peces de niveles tróficos superiores suelen tener un mayor valor económico, lo que puede dar lugar a una sobrepesca en los niveles tróficos superiores. En informes anteriores se detectaron descensos precipitados del nivel trófico medio de las capturas pesqueras , en un proceso conocido como pesca a lo largo de la cadena alimentaria . [20] Sin embargo, trabajos más recientes no encuentran ninguna relación entre el valor económico y el nivel trófico; [21] y que los niveles tróficos medios en las capturas, los estudios y las evaluaciones de las poblaciones de hecho no han disminuido, lo que sugiere que la pesca a lo largo de la cadena alimentaria no es un fenómeno global. [22] Sin embargo, Pauly et al . Cabe señalar que los niveles tróficos alcanzaron un máximo de 3,4 en 1970 en el noroeste y centro-oeste del Atlántico, seguido de un descenso posterior a 2,9 en 1994. Informan de un cambio desde los peces de fondo de alto nivel trófico, piscívoros y de larga vida, como el bacalao y el eglefino, hacia invertebrados de bajo nivel trófico, planctívoros y de vida corta (por ejemplo, camarones) y peces pelágicos pequeños (por ejemplo, arenques). Este cambio desde peces de alto nivel trófico a invertebrados y peces de bajo nivel trófico es una respuesta a los cambios en la abundancia relativa de la captura preferida. Consideran que esto es parte del colapso de la pesca mundial, [17] [23] que encuentra un eco en el mar Mediterráneo sobreexplotado. [24]
Los humanos tienen un nivel trófico medio de aproximadamente 2,21, aproximadamente el mismo que un cerdo o una anchoa. [25] [26]
Como la eficiencia de transferencia de biomasa es de sólo un 10%, se deduce que la tasa de producción biológica es mucho mayor en los niveles tróficos inferiores que en los superiores. Las capturas pesqueras, al menos al principio, tenderán a aumentar a medida que el nivel trófico declina. En este punto, las pesquerías se centrarán en especies que se encuentran en posiciones inferiores de la cadena alimentaria. [23] En 2000, esto llevó a Pauly y otros a construir un índice de "Pesquerías en equilibrio", normalmente llamado índice FiB. [27] El índice FiB se define, para cualquier año y , por [8]
donde es la captura en el año y , es el nivel trófico medio de la captura en el año y , es la captura, el nivel trófico medio de la captura al inicio de la serie analizada, y es la eficiencia de transferencia de biomasa o energía entre niveles tróficos.
El índice FiB es estable (cero) a lo largo de períodos de tiempo en los que los cambios en los niveles tróficos se corresponden con cambios apropiados en las capturas en la dirección opuesta. El índice aumenta si las capturas aumentan por cualquier razón, por ejemplo, mayor biomasa de peces o expansión geográfica. [8] Estas disminuciones explican las gráficas de "curvatura hacia atrás" del nivel trófico en función de las capturas observadas originalmente por Pauly y otros en 1998. [23]
Un aspecto de los niveles tróficos se denomina interacción tritrófica. Los ecólogos suelen restringir sus investigaciones a dos niveles tróficos como una forma de simplificar el análisis; sin embargo, esto puede ser engañoso si las interacciones tritróficas (como planta-herbívoro-depredador) no se entienden fácilmente simplemente añadiendo interacciones por pares (planta-herbívoro más herbívoro-depredador, por ejemplo). Pueden ocurrir interacciones significativas entre el primer nivel trófico (planta) y el tercer nivel trófico (un depredador) para determinar el crecimiento de la población de herbívoros, por ejemplo. Cambios genéticos simples pueden producir variantes morfológicas en plantas que luego difieren en su resistencia a los herbívoros debido a los efectos de la arquitectura de la planta sobre los enemigos del herbívoro. [28] Las plantas también pueden desarrollar defensas contra los herbívoros, como las defensas químicas. [29]
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