Los fotosistemas son unidades funcionales y estructurales de complejos proteicos que participan en la fotosíntesis . Juntos llevan a cabo la fotoquímica primaria de la fotosíntesis : la absorción de luz y la transferencia de energía y electrones . Los fotosistemas se encuentran en las membranas tilacoides de las plantas, las algas y las cianobacterias. Estas membranas se encuentran en el interior de los cloroplastos de las plantas y las algas, y en la membrana citoplasmática de las bacterias fotosintéticas. Existen dos tipos de fotosistemas: PSI y PSII.
El PSII absorberá la luz roja y el PSI absorberá la luz roja lejana. Aunque la actividad fotosintética se detectará cuando los fotosistemas estén expuestos a la luz roja o roja lejana, la actividad fotosintética será mayor cuando las plantas estén expuestas a ambas longitudes de onda de luz. Los estudios han demostrado que las dos longitudes de onda juntas tienen un efecto sinérgico en la actividad fotosintética, en lugar de uno aditivo. [1]
Cada fotosistema consta de dos partes: un centro de reacción, donde se produce la fotoquímica, y un complejo de antenas , que rodea al centro de reacción. El complejo de antenas contiene cientos de moléculas de clorofila que canalizan la energía de excitación hacia el centro del fotosistema. En el centro de reacción, la energía quedará atrapada y se transferirá para producir una molécula de alta energía. [2]
La función principal del PSII es dividir eficientemente el agua en moléculas de oxígeno y protones. El PSII proporcionará un flujo constante de electrones al PSI, que aumentará su energía y los transferirá a NADP + y H + para formar NADPH . El hidrógeno de este NADPH puede luego usarse en varios procesos diferentes dentro de la planta. [2]
Los centros de reacción son complejos multiproteicos que se encuentran dentro de la membrana tilacoide.
En el corazón de un fotosistema se encuentra el centro de reacción , que es una enzima que utiliza la luz para reducir y oxidar las moléculas (emitir y captar electrones). Este centro de reacción está rodeado de complejos captadores de luz que mejoran la absorción de la luz.
Además, alrededor del centro de reacción hay pigmentos que absorben la luz. Los pigmentos que absorben la luz en el nivel de energía más alto se encuentran más alejados del centro de reacción. Por otro lado, los pigmentos con el nivel de energía más bajo están más estrechamente asociados con el centro de reacción. La energía se transferirá de manera eficiente desde la parte exterior del complejo de antena a la parte interior. Esta canalización de energía se realiza a través de la transferencia de resonancia, que ocurre cuando la energía de una molécula excitada se transfiere a una molécula en el estado fundamental. Esta molécula en estado fundamental se excitará y el proceso continuará entre moléculas hasta el centro de reacción. En el centro de reacción, los electrones en la molécula especial de clorofila se excitarán y finalmente se transferirán mediante transportadores de electrones. (Si los electrones no se transfirieran después de la excitación a un estado de alta energía, perderían energía por fluorescencia y volverían al estado fundamental, lo que no permitiría a las plantas impulsar la fotosíntesis). El centro de reacción impulsará la fotosíntesis tomando luz y convirtiéndola en energía química [3] que luego puede ser utilizada por el cloroplasto. [2]
Se pueden distinguir dos familias de centros de reacción en los fotosistemas: centros de reacción de tipo I (como el fotosistema I ( P700 ) en los cloroplastos y en las bacterias de color verde-azufre) y centros de reacción de tipo II (como el fotosistema II ( P680 ) en los cloroplastos y en las bacterias de color púrpura no azufrado). Los dos fotosistemas se originaron a partir de un ancestro común, pero desde entonces se han diversificado. [4] [5]
Cada uno de los fotosistemas se puede identificar por la longitud de onda de la luz a la que es más reactivo (700 nanómetros para PSI y 680 nanómetros para PSII en los cloroplastos), la cantidad y el tipo de complejo recolector de luz presente y el tipo de aceptor terminal de electrones utilizado.
Los fotosistemas de tipo I utilizan proteínas del grupo hierro-azufre, similares a la ferredoxina , como aceptores terminales de electrones, mientras que los fotosistemas de tipo II, en última instancia, trasladan los electrones a un aceptor terminal de electrones, que es una quinona . Ambos tipos de centros de reacción están presentes en los cloroplastos y las cianobacterias, y trabajan juntos para formar una cadena fotosintética única capaz de extraer electrones del agua, creando oxígeno como subproducto.
Un centro de reacción comprende varias (aproximadamente 25-30) [6] subunidades proteicas, que proporcionan un andamiaje para una serie de cofactores. Los cofactores pueden ser pigmentos (como clorofila , feofitina , carotenoides ), quinonas o grupos de hierro-azufre . [7]
Cada fotosistema tiene dos subunidades principales: un complejo de antena (complejo de captación de luz o LHC) y un centro de reacción. El complejo de antena es donde se capta la luz, mientras que el centro de reacción es donde esta energía luminosa se transforma en energía química. En el centro de reacción hay muchos polipéptidos que están rodeados de proteínas pigmentarias. En el centro del centro de reacción hay un par especial de moléculas de clorofila.
Cada PSII tiene alrededor de 8 LHCII. Estos contienen alrededor de 14 moléculas de clorofila a y clorofila b , así como alrededor de cuatro carotenoides . En el centro de reacción del PSII de las plantas y las cianobacterias, la energía de la luz se utiliza para dividir el agua en oxígeno, protones y electrones. Los protones se utilizarán en el bombeo de protones para alimentar la ATP sintasa al final de una cadena de transporte de electrones . La mayoría de las reacciones ocurren en las subunidades D1 y D2 del PSII.
Tanto el fotosistema I como el II son necesarios para la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis oxigénica puede ser realizada por plantas y cianobacterias; se cree que las cianobacterias son las progenitoras de los cloroplastos que contienen el fotosistema de los eucariotas . Las bacterias fotosintéticas que no pueden producir oxígeno tienen un solo fotosistema, que es similar al PSI o al PSII .
En el núcleo del fotosistema II se encuentra la P680, una clorofila especial a la que se canaliza la energía de excitación entrante del complejo de antena. Uno de los electrones de la P680* excitada se transferirá a una molécula no fluorescente , que ioniza la clorofila y aumenta aún más su energía, lo suficiente como para que pueda dividir el agua en el complejo desprendimiento de oxígeno (OEC) del PSII y recuperar su electrón. [ cita requerida ] En el corazón del OEC hay 4 átomos de Mn, cada uno de los cuales puede atrapar un electrón. Los electrones cosechados de la división de dos aguas llenan el complejo OEC en su estado de mayor energía, que contiene 4 electrones en exceso. [2]
Los electrones viajan a través del complejo citocromo b6f hasta el fotosistema I a través de una cadena de transporte de electrones dentro de la membrana del tilacoide . La energía del PSI impulsa este proceso [ cita requerida ] y se aprovecha (el proceso completo se denomina quimiosmosis ) para bombear protones a través de la membrana, hacia el espacio del lumen del tilacoide desde el estroma del cloroplasto. Esto proporcionará una diferencia de energía potencial entre el lumen y el estroma, que equivale a una fuerza protón-motriz que puede ser utilizada por la ATP sintasa impulsada por protones para generar ATP. Si los electrones solo pasan una vez, el proceso se denomina fotofosforilación no cíclica, pero si pasan a través del PSI y la bomba de protones varias veces, se denomina fotofosforilación cíclica.
Cuando el electrón llega al fotosistema I, llena el déficit de electrones de la clorofila P700 + del centro de reacción excitado por la luz del PSI. El electrón puede continuar atravesando el transporte cíclico de electrones alrededor del PSI o pasar, a través de la ferredoxina, a la enzima NADP + reductasa. Los electrones y protones se agregan al NADP + para formar NADPH. Este agente reductor (hidrogenación) se transporta al ciclo de Calvin para reaccionar con el glicerato 3-fosfato , junto con ATP para formar gliceraldehído 3-fosfato , el bloque de construcción básico a partir del cual las plantas pueden fabricar una variedad de sustancias.
En condiciones de luz intensa, las plantas utilizan diversos mecanismos para evitar daños a sus fotosistemas. Son capaces de liberar algo de energía luminosa en forma de calor, pero el exceso de luz también puede producir especies reactivas de oxígeno . Si bien algunas de estas pueden desintoxicarse mediante antioxidantes , las especies de oxígeno restantes serán perjudiciales para los fotosistemas de la planta. Más específicamente, la subunidad D1 en el centro de reacción del PSII puede resultar dañada. Los estudios han descubierto que las proteínas deg1 están involucradas en la degradación de estas subunidades D1 dañadas. Las nuevas subunidades D1 pueden reemplazar estas subunidades D1 dañadas para permitir que el PSII vuelva a funcionar correctamente. [8]
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