Un fotócito es una célula que se especializa en catalizar enzimas para producir luz ( bioluminiscencia ). [1] Los fotócitos suelen aparecer en capas seleccionadas de tejido epitelial , funcionando de forma individual o en grupo, o como parte de un aparato más grande (un fotóforo ). Contienen estructuras especiales llamadas gránulos de fotócito. Estas células especializadas se encuentran en una variedad de animales multicelulares, incluidos los ctenóforos , los celentéreos (cnidarios), los anélidos , los artrópodos (incluidos los insectos ) y los peces . Aunque algunos hongos son bioluminiscentes, no tienen células tan especializadas. [1]
La producción de luz puede ser desencadenada primero por impulsos nerviosos que estimulan al fotócito para que libere la enzima luciferasa en una "cámara de reacción" de sustrato de luciferina . En algunas especies, la liberación se produce de forma continua sin el impulso precursor a través de la difusión osmótica . El oxígeno molecular se activa entonces a través de las células traqueales circundantes que, de otro modo, limitan la difusión natural del oxígeno desde los vasos sanguíneos; la reacción resultante con la luciferasa y la luciferina produce energía luminosa y un subproducto (normalmente dióxido de carbono ). [1] La reacción se produce en el peroxisoma de la célula. [2]
Los investigadores postularon en su día que el ATP era la fuente de energía de reacción de los fotocitos, pero como el ATP solo produce una fracción de la energía de la reacción de la luciferasa, cualquier onda de energía luminosa resultante sería demasiado pequeña para ser detectada por el ojo humano. Las longitudes de onda producidas por la mayoría de los fotocitos rondan los 490 nm, aunque se dice que es posible que se produzca luz con una energía de hasta 250 nm. [1]
Las variaciones de color que se observan en los distintos fotócitos suelen ser resultado de filtros de color que alteran la longitud de onda de la luz antes de salir del endodermo , gracias a las otras partes del fotóforo . La gama de colores varía entre especies bioluminiscentes.
Las combinaciones exactas de tipos de luciferasa y luciferina que se encuentran entre los fotocitos son específicas de la especie a la que pertenecen, lo que parece ser el resultado de una divergencia evolutiva constante. [1]
La producción de luz en las larvas de Photurius pennsylvanica ocurre en los aproximadamente 2000 fotocitos ubicados en el órgano luminoso del insecto, que está muy inervado y es mucho más simple que el del organismo adulto. [3] Los fotocitos transparentes de las larvas se distinguen claramente de las células opacas de la capa dorsal que los cubren. Los mecanismos nerviosos e intracelulares contribuyen a la producción de luz en los fotocitos. Se ha demostrado que las luciérnagas pueden modificar la cantidad de oxígeno que viaja a través de su sistema traqueal hasta el órgano luminoso, que desempeña un papel en la disponibilidad de oxígeno para la producción de luz. Lo hacen modificando la cantidad de líquido presente en el sistema traqueal. Debido a que el oxígeno se difunde más lentamente a través del agua que en forma gaseosa, esto permite a las luciérnagas cambiar eficazmente la cantidad de oxígeno que llega a los fotocitos. [4] Los espiráculos se pueden abrir y cerrar para controlar la cantidad de aire que puede pasar a través del sistema traqueal, pero este mecanismo de control sólo se utiliza como respuesta a un factor estresante. [5]
Las investigaciones han demostrado que la aplicación de 5 a 15 voltios de electricidad durante 50 ms al nervio segmentario que inerva el órgano luminoso produce un brillo 1,5 segundos después de que éste dure entre cinco y diez segundos. Se ha descubierto que la estimulación del nervio segmentario produce varios impulsos nerviosos diferentes, y se ha descubierto que la frecuencia de los impulsos nerviosos es proporcional a la intensidad del estímulo aplicado. Se ha descubierto que una frecuencia alta de impulso nervioso produce una latencia constante. El órgano luminoso está inactivo en ausencia de impulsos nerviosos. Se ha demostrado que la señalización nerviosa constante coincide con la emisión constante de luz del órgano luminoso, y que una frecuencia más alta coincide con una amplitud más alta de luz emitida hasta 30 impulsos por segundo. No se ha descubierto que los impulsos más allá de esta frecuencia estén asociados con un brillo más intenso. El hecho de que la frecuencia de los impulsos nerviosos fuera capaz de superar la intensidad máxima de emisión de luz sugiere algunas limitaciones en el mecanismo que surgen de la sinapsis o del proceso de producción de luz de la célula. Además, se ha demostrado que una serie de potenciales de acción conducen a la emisión esporádica y discontinua de luz. También se encontró que una mayor frecuencia de potenciales de acción conduce a una mayor probabilidad de cualquier emisión de luz. Los impulsos nerviosos están asociados con una despolarización del fotócito que desempeña un papel en su mecanismo de emisión de luz, y se encontró que los eventos de despolarización mayores estaban asociados con rayos más intensos. El nervio que inerva el órgano de luz que contiene fotócitos tiene solo dos axones , pero se ramifican repetidamente permitiendo que los numerosos fotócitos sean inervados y cada célula esté asociada con varias terminales nerviosas, y cada terminal posiblemente esté asociada con varias sinapsis. [3]
Se ha descubierto que la unión entre el extremo de la neurona que inerva el órgano luminoso difiere del tipo de unión que se encuentra entre dos neuronas diferentes o entre neuronas y músculos en la unión neuromuscular . Se ha descubierto que la despolarización del fotócito después de la estimulación nerviosa es cien veces más lenta que con los otros dos tipos de uniones y esta respuesta lenta no se puede atribuir a la velocidad de difusión porque la sinapsis entre la neurona y el fotócito es relativamente pequeña. [3] Se ha descubierto que las neuronas que controlan el mecanismo luminoso terminan en las células traqueales en lugar de en los propios fotócitos. [4]
Se encontró que el potencial de reposo de los fotocitos existía en un rango entre 50 y 65 milivoltios. En general, se acepta que la emisión de luz se produjo después de la despolarización de la membrana del fotocito, aunque algunos han argumentado que la despolarización sigue a la emisión de luz. La despolarización de la membrana da como resultado un aumento de la tasa de difusión de iones a través de ella. Se encontró que la despolarización del fotocito ocurre 0,5 segundos después del impulso nervioso, culminando en un segundo con el grado máximo de despolarización observado. Una mayor frecuencia de estimulación nerviosa se asoció con un evento de despolarización menor. La exposición a neurotransmisores , incluidos la epinefrina , la norepinefrina y la sinefrina , da como resultado la emisión de luz pero sin ninguna despolarización correspondiente de la membrana del fotocito. [3]
Los fotocitos se encuentran distribuidos de manera desigual cerca de las células ciliares de la placa. Las células gástricas forman una barrera que mantiene a los fotocitos alejados de la abertura del canal radial a lo largo del cual se encuentran. [6]
Se ha descubierto que la producción de luz en Porichthys notatus se desencadena a través de un mecanismo adrenérgico. El sistema nervioso simpático del pez es responsable de desencadenar la bioluminiscencia en los fotocitos. Como respuesta a la activación por norepinefrina , epinefrina o fenilefrina , el fotocitos exhibe un destello rápido y luego emite luz cuya intensidad se desvanece lentamente. Se descubrió que la estimulación por isoproterenol solo causa una iluminación que se desvanece lentamente. La amplitud del destello rápido, conocido como "respuesta rápida", fue mayor cuando aumentó la concentración del neurotransmisor que lo estimula. Se exhibió una gran variación en la luminiscencia en los fotocitos de diferentes peces. También existía variación dependiendo de la época del año en que se recolectaron los fotocitos del pez. Se descubrió que la estimulación por fenilefrina producía una respuesta menos intensa que la de la epinefrina o la norepinefrina. Se ha demostrado que la fentolamina inhibe por completo el efecto de la estimulación por fenilefrina y, en menor grado, el de la epinefrina y la norepinefrina. Se ha demostrado que la clonidina tiene un efecto inhibidor sobre la respuesta rápida, pero no tiene efecto sobre la respuesta lenta. [7] Se sabe que los fotocitos de Porichthys están ampliamente inervados.
La estimulación mecánica de las espinas del brazo puede hacer que Amphiura filiformis emita bioluminiscencia en el rango azul. Se ha descubierto que la especie posee un compuesto llamado luciferasa. La luciferasa se ha aislado en grupos de fotocitos que existen en la punta de los brazos y alrededor de las espinas. Se han encontrado lo que se cree que son fotocitos según las pruebas alrededor del plexo nervioso de la columna, células mucosas y lo que se cree que son células pigmentarias. Se ha descubierto que la luminiscencia está controlada por el sistema nervioso del animal. La acetilcolina puede estimular las células a través de receptores nicotínicos . [8]
En Amphipholis squamata , se ha observado que la bioluminiscencia proviene de las espinas que emanan de los brazos de los fotocitos dentro de los ganglios espinales. Se ha descubierto que la acetilcolina puede estimular a los fotocitos para que produzcan luz. [9]
Se ha descubierto que los caracoles bioluminiscentes son capaces de ejercer un gran control sobre la emisión de luz, pero aún se desconoce la forma en que lo hacen. Incluso se ha demostrado que las Phuphania son capaces de conservar su capacidad de producir luz incluso después de largos periodos de hibernación. Actualmente se desconoce cómo estos caracoles son capaces de mantener su capacidad de producir luz durante largos periodos de tiempo, pero se han propuesto teorías que posiblemente lo relacionen con la forma en que ciertos hongos son capaces de mantener su bioluminiscencia. [10]
La adrenalina estimula los fotocitos para que emitan luz en muchas especies de peces. Se cree que los impulsos nerviosos simpáticos proporcionan el estímulo que hace que los fotocitos emitan luz. [11]
En Mnemiopsis leidyi , la capacidad de producir luz se observa por primera vez en el desarrollo de las células ciliares de la placa, y las células bioluminiscentes que se encuentran en el embrión comparten muchas características con los fotocitos observados en el organismo adulto. El linaje de células del macrómero M es el que se diferencia en fotocitos, y se separa de otros linajes de células en la división diferencial. La posterior maduración de los fotocitos y la intensificación de la luz producida se desarrollan rápidamente, y ocurren dentro de las diez horas posteriores al primer caso observado de bioluminiscencia. El óvulo del organismo contiene dos regiones citoplasmáticas: cortical y vitelina, y la región del citoplasma que reciben las células hijas cuando el óvulo se divide determina en qué se diferencian. Se descubrió que el hecho de que las células corticales exhibieran bioluminiscencia o no dependía de si heredaban vitelo en su citoplasma, y las células que contenían vitelo producían luz y las células sin vitelo no producían luz. [6]
Se ha demostrado que las luciferinas se conservan en gran medida entre las diferentes especies, mientras que las luciferasas muestran un mayor grado de diversidad. El ochenta por ciento de las especies que presentan bioluminiscencia existen en hábitats acuáticos. [12]
En general, se cree que la evolución de las células productoras de luz (fotocitos) ocurrió dos veces en los tiburones a través de la convergencia . La evidencia sugiere que las propiedades bioluminiscentes del tiburón, Etmopterus spinax , surgieron como un mecanismo de camuflaje . Se piensa que la luminiscencia tiene otras funciones también debido a que el camuflaje no es una explicación lógica para la luminiscencia en los lados laterales del tiburón. [13] Se cree que la bioluminiscencia solo ha evolucionado en tiburones entre los peces cartilaginosos . La función de la bioluminiscencia entre los tiburones no ha sido completamente determinada. [12]
Las cinco familias de escarabajos luminiscentes, Phengodidae , Rhagophthalidae , Elateridae , Sinopyrophoridae y Lampyridae , se clasifican en el clado Lampyroid . Se ha determinado que las luciferasas y la proteína luciferina expresadas en los fotocitos de todas las especies de luciérnagas son homólogas con las expresadas en especies de escarabajos dentro de las familias Phengodidae , Rhagophthalidae y Elateridae . De hecho, se ha demostrado que cada especie de escarabajo bioluminiscente estudiada utiliza mecanismos muy similares para la producción de luz en el fotocito. Se ha demostrado que el género de escarabajos, Sinopyrophoridae , exhibe bioluminiscencia, aunque se desconoce el mecanismo exacto. Sin embargo, se cree que comparte homología con otros géneros de escarabajos. La primera vez que se determinó el genoma completo de un escarabajo bioluminiscente fue en 2017 con Pyrocoelia pectoralis, una especie de luciérnaga, y en 2018 se secuenciaron los genomas de tres especies más de escarabajos bioluminiscentes. Se ha demostrado que la bioluminiscencia en los escarabajos sirve para múltiples propósitos, incluida la disuasión de depredadores y la atracción de parejas. [2]
Se ha determinado que la variación en la coloración entre las diferentes especies de luciérnagas se debe a diferencias en las secuencias de aminoácidos de las luciferasas expresadas en sus fotocitos. Se han identificado dos genes de luciferasa en los genomas de las luciérnagas. Son el tipo luc1 y el tipo luc2. Hay evidencia que sugiere que el tipo Luc1 evolucionó a partir de una duplicación genética del gen que codifica para la acil-CoA sintetasa . Se plantea la hipótesis de que la luciferasa de los escarabajos chasqueadores evolucionó por separado de la de las luciérnagas, siendo el resultado de dos duplicaciones genéticas del gen de la acil-CoA sintetasa, lo que sugiere una analogía en lugar de homología entre los grupos. Se han encontrado genes adicionales relacionados con el almacenamiento de luciferina. [2]
Se cree que la bioluminiscencia en Amphiura filiformis y otras especies de estrellas de mar funciona como protección contra los depredadores. Al atraer a los depredadores hacia un brazo y perderlo, la estrella de mar puede escapar de la depredación. [8]
Los peces generalmente utilizan la bioluminiscencia para camuflarse y esconderse de los depredadores. Los fotocitos endógenos se utilizan con más frecuencia para la bioluminiscencia que otros medios, como las bacterias. Algunos peces pueden utilizar la bioluminiscencia producida por sus fotocitos como medio de comunicación. [14]
La bioluminiscencia solo se ha observado en tres clases de moluscos : cefalópodos , gasterópodos y bivalvos . La bioluminiscencia está ampliamente extendida entre los cefalópodos, pero es mucho más rara entre las otras clases de moluscos. La mayoría de las especies de moluscos bioluminiscentes que se han descubierto se encuentran en el océano, con la excepción de los géneros Latia y Quantula , que se encuentran en hábitats de agua dulce y terrestres respectivamente; sin embargo, investigaciones más recientes han descubierto luminiscencia en el género Phuphania . Se plantea la hipótesis de que los moluscos terrestres que utilizan la bioluminiscencia la desarrollaron como una estrategia para disuadir a los depredadores. Se cree que el color verde emanado por los fotocitos del molusco es el color más visible para los depredadores nocturnos. [10]
Se cree que las mitocondrias son importantes para controlar el suministro de oxígeno disponible para producir luz en las luciérnagas. Una mayor tasa de respiración disminuye la concentración intracelular de oxígeno, lo que reduce la cantidad disponible para la producción de luz. [4] Las mitocondrias del fotócito existen cerca del perímetro de la célula, mientras que el peroxisoma se encuentra típicamente más cerca del centro de la célula. [5] Vale la pena señalar que no toda la bioluminiscencia en el órgano de luz de la luciérnaga ocurre en los gránulos del fotócito. Se ha descubierto que algunas proteínas fluorescentes existen en la región posterior del órgano. [15]
Se descubrió que la enzima luciferasa producida en las luciérnagas se localiza en el peroxisoma dentro de los fotocitos. Cuando se modificaron células de mamíferos para producir la enzima, se descubrió que también se dirigían al peroxisoma de los mamíferos. Debido a que la dirigibilidad de las proteínas a los peroxisomas no se entiende bien, este hallazgo es valioso por su potencial para ayudar en la determinación de los mecanismos de dirigibilidad de los peroxisomas. Si la célula produce una gran cantidad de luciferasa, parte de la proteína termina en el citoplasma. Se desconoce qué característica de la enzima luciferasa hace que se dirija al peroxisoma, ya que no se han descubierto secuencias proteicas particulares relacionadas con la dirigibilidad de los peroxisomas. [16]
Se descubrió que el fotócito de Arachnocampa luminosa contenía un núcleo circular y grandes cantidades de ribosomas , retículo endoplasmático liso , mitocondrias y microtúbulos . En lugar de tener gránulos de fotócitos, se demostró que los fotócitos del organismo experimentan la reacción de la luciferasa en su citoplasma . Las células no tienen un aparato de Golgi ni un retículo endoplasmático rugoso y se descubrió que tenían un tamaño total de 250 micrómetros por 120 micrómetros con una profundidad de 25 a 30 micrómetros. [17]
Se encontró que los fotocitos de Renilla köllikeri tenían un diámetro de ocho a diez micrómetros. Las mitocondrias de los fotocitos eran muy grandes, con crestas anormalmente organizadas que rodeaban el núcleo de la célula. Se encontró que el retículo endoplasmático rugoso de los fotocitos existía cerca de la membrana celular. Se encontraron varias vesículas pequeñas, del orden de 0,25 micrómetros, en la célula, y también se observaron gránulos de formas diferentes que contenían diversos contenidos. [18]
Se ha descubierto que los fotocitos presentes en Amphipholis squamata contienen un aparato de Golgi y un retículo endoplasmático rugoso. También se ha descubierto que contienen hasta seis tipos diferentes de vesículas dentro de su citoplasma. [9]
Se ha planteado la hipótesis de que las vías de transducción de señales en el fotócito de la luciérnaga desempeñan un papel en la disminución de la actividad de las mitocondrias para hacer que el oxígeno esté disponible para la producción de luz en las luciérnagas. Dado que las neuronas que controlan el mecanismo de iluminación de los fotócitos terminan en las células traqueales en lugar de en los fotócitos, debe haber algún proceso que media la transferencia de la señal a ellas. Se cree que el óxido nítrico desempeña este papel en parte debido al hecho de que ya se lo ha implicado en una plétora de funciones de señalización en los tejidos entre varios clados diversos de animales, incluidos los insectos. De hecho, se ha descubierto que concentraciones de óxido nítrico del orden de 70 ppm dan lugar a destellos en las luciérnagas, y se ha demostrado que el carboxi-PTIO, un eliminador de óxido nítrico, inhibe la respuesta. Además, se descubrió que el órgano terminal traqueolar contenía una alta concentración de la enzima óxido nítrico sintasa. El óxido nítrico se ha relacionado con la acción de disminuir la respiración en las mitocondrias. Se ha descubierto que este efecto sobre las mitocondrias está influenciado por las condiciones de luz circundantes: más luz disminuye la acción del óxido nítrico sobre las mitocondrias y menos luz la aumenta. Además de la luz ambiental, la luz producida por los fotocitos también puede desempeñar un papel inhibidor sobre el efecto del óxido nítrico. [4] Se ha descrito que los fotocitos contienen una vacuola que desempeña un papel en la señalización con el entorno extracelular. [19] Se ha descubierto que la octopamina desencadena una adenilato ciclasa que desempeña un papel en el desencadenamiento de la bioluminiscencia en los fotocitos de las luciérnagas. Una reacción entre la D-luciferina, la luciferasa y el ATP se ha relacionado con el mecanismo de producción de luz en los fotocitos de las luciérnagas. También se ha descubierto que la respuesta fluorescente es mayor en condiciones básicas que en condiciones ácidas. [15]
La forma de los gránulos de los fotocitos varía de más redonda a más elíptica, y hay tres tipos de gránulos de fotocitos. La reacción bioluminiscente se limita a los gránulos. Los gránulos varían de 0,6 a 2,5 micrómetros en los fotocitos larvarios de Photuris pennsylvanica y entre 2,5 y 4,5 micrómetros en los fotocitos adultos de la luciérnaga asiática. El tamaño y la forma de los fotocitos pueden mostrar una gran diversidad entre las especies en las que se encuentran. Los diferentes tipos de gránulos se han observado juntos dentro de fotocitos individuales. [19] La iluminación de los fotocitos se limita a los gránulos donde ocurre la reacción. [15]
Se ha descubierto que el primer tipo de gránulo de fotócito contiene entre dos y doce microtúbulos. Además, la matriz del gránulo de tipo I carece de una forma o estructura uniforme y la ferritina se distribuye por toda ella. [19]
El segundo tipo de gránulo de fotócito contiene un gran cristal rodeado de varios cristales pequeños dentro de una matriz sin forma definida. Los microtúbulos T en los gránulos de tipo dos están asociados con la cara del cristal. Además, se ha descubierto que la ferritina está asociada con los cristales. [19] Se ha planteado la hipótesis de que los gránulos de tipo II existen en los fotócitos de Amphiurus filiformis . [8]
Los gránulos de tipo III se caracterizan por contener varios túbulos con paredes gruesas. La ferritina presente en los gránulos está asociada a características similares a filamentos que contienen. [19]
Debido a que los compuestos que exhiben bioluminiscencia son típicamente fluorescentes, la fluorescencia se puede utilizar para identificar fotocitos en organismos. [10]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de abril de 2024 ( enlace )