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Ecdisozoa

Ecdysozoa ( / ˌ ɛ k d ɪ s ˈ z ə / ) es un grupo de animales protóstomos , [4] que incluyen artrópodos ( insectos , quelicerados (incluidos arácnidos ), crustáceos y miriápodos ), nematodos y varios filos más pequeños . La agrupación de estos filos de animales en un solo clado fue propuesta por primera vez por Eernisse et al . (1992) basado en un análisis filogenético de 141 caracteres morfológicos de fenotipos ultraestructurales y embriológicos . [5] Este clado, es decir, un grupo formado por un ancestro común y todos sus descendientes, fue nombrado formalmente por Aguinaldo et al. en 1997, basándose principalmente en árboles filogenéticos construidos utilizando genes de ARN ribosómico 18S . [6]

Un gran estudio realizado en 2008 por Dunn et al . Apoyó firmemente la monofilia de Ecdysozoa. [7]

El grupo Ecdysozoa se sustenta en muchos caracteres morfológicos , incluido el crecimiento por ecdisis , con muda de la cutícula -sin mitosis en la epidermis- bajo el control de la prohormona ecdisona , y fertilización interna. [8]

Inicialmente, el grupo fue cuestionado por una minoría significativa de biólogos . Algunos abogaron por agrupaciones basadas en técnicas taxonómicas más tradicionales, [9] mientras que otros cuestionaron la interpretación de los datos moleculares . [10] [11]

Etimología

El nombre Ecdysozoa es griego científico , derivado de ἔκδυσις ( ékdusis ) "derramamiento" + ζῷον ( zôion ) "animal" .

Características

La característica más notable que comparten los ecdisozoos es una cutícula de tres capas (cuatro en Tardigrada [12] ) compuesta de material orgánico, que se muda periódicamente a medida que el animal crece. Este proceso de muda se llama ecdisis , y da nombre al grupo. Los ecdisozoos carecen de cilios locomotores y producen principalmente espermatozoides ameboides , y sus embriones no sufren escisión en espiral como en la mayoría de los otros protóstomos. Ancestralmente, el grupo exhibía dientes esclerotizados dentro del intestino anterior y un anillo de espinas alrededor de la abertura de la boca, aunque estas características se han perdido secundariamente en ciertos grupos. [13] [14] Un sistema respiratorio y circulatorio sólo está presente en onicóforos y artrópodos (a menudo ausente en artrópodos más pequeños como los ácaros); en el resto de grupos faltan ambos sistemas.

Filogenia

Los Ecdysozoa incluyen los siguientes filos: Arthropoda , Onychophora , Tardigrada , Kinorhyncha , Priapulida , Loricifera , Nematoda y Nematomorpha . Algunos otros grupos, como los gastrotricos , han sido considerados posibles miembros pero carecen de los personajes principales del grupo y ahora están ubicados en otro lugar. Los Arthropoda, Onychophora y Tardigrada se han agrupado como Panarthropoda porque se distinguen por planes corporales segmentados. [15] Dunn et al. en 2008 sugirió que los tardígrados podrían agruparse junto con los nematodos, dejando a Onychophora como el grupo hermano de los artrópodos. [7] Los miembros no panartrópodos de Ecdysozoa se han agrupado como Cycloneuralia , pero generalmente se los considera parafiléticos al representar la condición primitiva a partir de la cual evolucionaron los Panarthropoda. [dieciséis]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los protóstomos. [17] [18] [19] [20] [21] [22] Se indica cuando aproximadamente clados irradiaron hacia clados más nuevos hace millones de años (Mya); Las líneas discontinuas muestran ubicaciones especialmente inciertas. [23]

El árbol filogenético se basa en Nielsen et al . [24] y Howard y cols . [25]

Agrupaciones alternativas más antiguas

hipótesis articulada

La agrupación propuesta por Aguinaldo et al. es casi universalmente aceptado, reemplazando una hipótesis más antigua de que Panarthropoda debería clasificarse con Annelida en un grupo llamado Articulata , y que los Ecdysozoa son polifiléticos . Nielsen ha sugerido que una posible solución es considerar a Ecdysozoa como un grupo hermano de Annelida , [26] aunque luego los consideró no relacionados. [27] La ​​inclusión de los nematodos dentro de los Ecdysozoa fue inicialmente impugnada [10] [28] [29] pero desde 2003, se ha formado un amplio consenso que apoya a los Ecdysozoa [30] y en 2011 se otorgó la Medalla Darwin-Wallace a James Lake por el descubrimiento de la nueva filogenia animal compuesta por los Ecdysozoa, los Lophotrochozoa y la Deuterostomia. [31]

Hipótesis de los celomas

Antes de la propuesta de Aguinaldo sobre los Ecdysozoa, una de las teorías predominantes para la evolución de los animales bilaterales se basaba en la morfología de sus cavidades corporales . Había tres tipos o grados de organización: los Acoelomata (sin celoma ), los Pseudocoelomata (celoma parcial) y los Eucoelomata ( celoma verdadero ). Adoutte y sus compañeros de trabajo estuvieron entre los primeros en apoyar firmemente a los Ecdysozoa. [32] Con la introducción de la filogenética molecular, se abandonó la hipótesis del celomado, aunque cierto apoyo filogenético molecular para los Coelomata continuó hasta 2005. [33]

Referencias

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