Dyrosauridae es una familia de crocodiliformes neosuquios extintos que vivieron desde el Campaniano hasta el Eoceno . Los fósiles de dirosáuridos están distribuidos globalmente y se han encontrado en África, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. Actualmente se conocen más de una docena de especies, que varían mucho en tamaño general y forma craneal. La mayoría eran acuáticos, algunos terrestres y otros completamente marinos (ver locomoción a continuación), y las especies habitaban ambientes tanto de agua dulce como marinos. Los dirosáuridos que habitan en el océano estuvieron entre los pocos reptiles marinos que sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno .
Los dirosáuridos eran un grupo de cuadrúpedos parecidos a cocodrilos, en su mayoría marinos, de mandíbulas largas, de hasta 6 metros (20 pies) de largo. [1] El dirosáurido más grande fue probablemente Phosphatosaurus, estimado en 9 m (30 pies) de longitud. [2] [3] Basado en evidencia de tejido óseo, se ha planteado la hipótesis de que eran animales marinos cercanos a la costa de crecimiento lento [4] con mandíbulas cerradas entrelazadas, [4] capaces de nadar y caminar en tierra. Las fosas nasales externas en el extremo posterior de su hocico y una naris interna en su pterigoideo indicaban un hábito de cazar mientras nadaban con la parte superior de la cabeza sobre el agua, lo que le permitía respirar mientras acechaba a sus presas. [1]
Se sabe que los dirosáuridos tienen una forma de cráneo muy característica con un hocico largo y delgado que representa aproximadamente el 68% de la longitud total del cráneo. La parte más anterior del cráneo y del hocico es la naris externa seguida posteriormente por dos huesos premaxilares hasta llegar a dos huesos maxilares separados por un solo hueso nasal . [1]
Típico en los dirosáuridos es un elemento nasal único con una colección característica de pequeñas fosas y un ancho constante hasta que se ensancha para entrar en contacto con los huesos lagrimales , luego disminuye en una distancia corta hasta que se encuentra con el límite de los frontales y prefrontales. [1]
Los dirosaurios tienen un premaxilar con fosas poco profundas que se extienden por detrás del tercer alvéolo maxilar. Hay dos premaxilares que son estrechos en comparación con los huesos maxilares y se extienden en los dos huesos maxilares largos que están separados por un único hueso nasal. El último premaxilar y el primer maxilar están ampliamente separados por un cuarto diente dentario. Los alvéolos están ampliamente espaciados anteriormente y el espacio entre ellos disminuye posteriormente a partir del decimoquinto alvéolo manteniendo el diámetro constante. [1]
El maxilar es largo (aproximadamente dos veces y media la longitud del yugal ) y forma la mayor parte del margen lateral del cráneo. [5] Según Jouve y Barbosa y quizás dependiendo de la edad del animal, cada maxilar tiene entre 13 y 19 dientes. [5]
Una característica importante de la dentición dirosáurida son las fosas oclusales profundas , presentes particularmente en la región posterior de los maxilares que se vuelven menos pronunciadas en la parte anterior. Las fosas son indicativas de una mandíbula cerrada entrelazada para los dirosáuridos porque las fosas permiten que las mandíbulas superior e inferior se alternen. Aunque todavía están presentes en dyrosaurus phosphaticus, esta característica de las fosas oclusales profundas se vuelve menos desarrollada y amplia. [5] Los dientes de Dyrosaurus son homodónticos, cónicos, largos y delgados, con superficies labiales y linguales asimétricas. Los dientes posteriores son más cortos y más comprimidos que los dientes anteriores, lo que indica que el tamaño del diente disminuyó de adelante hacia atrás.
Los dirosaurios tienen una longitud entre el hocico y el cráneo de aproximadamente el 68% y los géneros Rhabdognathus y Atlantosuchus , Dyrosaurus y Arambourgisuchus tienen las proporciones de hocico más grandes de todos los dirosauridos. La longitud del hocico se utilizaba anteriormente para establecer relaciones con dirosáuridos, aunque se consideraba que el alargamiento del hocico era un carácter "más evolucionado". Esto no era congruente con la conclusión de Jouve, que era que el hocico más largo es en realidad la condición primitiva, por lo que el hocico más corto o más largo aparece de forma independiente al menos cuatro veces en la evolución de los dirosáuridos. [6]
Los dirosáuridos alguna vez fueron considerados un grupo africano, pero los descubrimientos realizados a partir de la década de 2000 indican que habitaban la mayoría de los continentes. [7] De hecho, las formas basales sugieren que su cuna pudo haber sido América del Norte.
Jouve et al. (2005) diagnostican Dyrosauridae como un clado basándose en las siguientes siete sinapomorfias o caracteres compartidos:
Jouve et al. 2020 proporciona un análisis completo de las relaciones de los dirosáuridos, que se muestran a continuación. Tenga en cuenta que los antiguos dirosáuridos Sabinosuchus y Fortignathus se recuperan como folidosáurido y peirosáurido, respectivamente. [8]
La evidencia de la vida semiacuática de los dirosáuridos proviene de un análisis cuidadoso de la estructura ósea. Hay dos tipos de organización ósea estructural que pueden ocurrir en los tetrápodos acuáticos: osteoporótica o paquiostótica . El hueso osteoporótico es esponjoso y poroso, mientras que el paquiostótico implica un aumento de la masa esquelética. El hueso esponjoso/poroso, como el osteoporótico, se asocia con una natación más rápida y una mejor maniobrabilidad en el agua debido a la reducción del tejido óseo; muchos cetáceos y tortugas marinas existentes tienen hueso osteoporótico que les permite ser buenos nadadores. El hueso paquiostótico es un aumento general/local de la masa esquelética que puede ser causado por osteosclerosis (compactación interna del hueso), paquiostosis (hiperplasia de cortezas compactas) o paquieosclerosis (combinación de ambas). La investigación sobre el hueso de dirosaurio realizada por Rafael César Lima Pedroso de Andrade y Juliana Manso Sayao reveló que esta familia tenía tejido óseo osteoporótico indicativo de una ecología de natación rápida, así como cierta osteosclerosis que es un componente del tejido óseo paquiostótico. La osteoporosis se asocia con un estilo de vida totalmente acuático, mientras que la paquiostosis no es totalmente acuática pero se asocia con una ecología de natación rápida. Por lo tanto, los dirosaurios son nadadores rápidos semiacuáticos como lo indica su estructura ósea. Otra evidencia de un estilo de vida semiacuático cerca de la costa es el lugar donde se encuentran los fósiles, a menudo en sedimentos marinos de transición. [4] -utilizando natación de frecuencia axial (que utilizan principalmente los cocodrilos actuales) con un mayor movimiento ondulatorio y frecuencia de la cola debido a una musculatura altamente desarrollada que permite un empuje hacia adelante más poderoso. [4]
Los dirosáuridos tienen un patrón de tejido que es indicativo de un animal de crecimiento lento que se determinó mediante un análisis cuidadoso de un fémur derecho y una tibia izquierda . En la tibia izquierda, la corteza tenía un hueso zonal laminar con cinco líneas de crecimiento detenido (LAG) espaciadas 300 mm, así como redes vasculares claras de osteonas primarias que disminuían en densidad hacia la membrana (periostialmente). El fémur derecho tenía LAG dobles y una EFS posterior, así como osteonas secundarias en la corteza profunda y la esponjosa. Este patrón de crecimiento de tejido es una característica común de los animales de crecimiento lento. [4]
Los dirosáuridos se encuentran en sedimentos marinos de transición desde el Cretácico Superior hasta el Eoceno inferior. [4] Esta familia se conoce principalmente por los depósitos del Maastrichtiano en Nueva Jersey y por las rocas del Cretácico tardío al Paleógeno temprano del Mar de Tetis en el norte y oeste de África. [4] También se han encontrado fósiles en los estratos del Paleoceno y Eoceno de Pakistán, así como de América del Sur, Brasil, India, el sur de Asia y la costa. Generalmente los dirosáuridos se recuperan de depósitos costeros y estuarinos del norte de África y Oriente Medio, lo que confirma su existencia como animales semiacuáticos. [9]
Dyrosauridae tuvo su mayor diversidad taxonómica durante el Paleógeno Inferior , pero parece que el clado pudo obtener una distribución geográfica mayor y más extendida durante el Cretácico Superior. Los registros más antiguos de dirosáuridos se encuentran en África o cerca de ella, con apariciones fragmentarias del Cenomaniano de Sudán y Portugal y varios otros descubrimientos pre- Maastrichtianos del Cretácico Superior en Egipto. Posteriormente, en el Maastrichtiano de América del Norte, el registro de los dirosáuridos se volvió más completo al establecer una distribución amplia que parece mantenerse durante el Paleoceno y el Eoceno. [10]
También se han encontrado dirosáuridos en sedimentos no marinos. En el norte de Sudán , los dirosáuridos son conocidos por depósitos fluviales , lo que indica que vivían en un entorno fluvial. [11] También se han encontrado huesos de dirosáuridos indeterminados en depósitos del interior de Pakistán . Algunos dirosáuridos, como los de la Formación Umm Himar en Arabia Saudita , habitaban ambientes estuarinos cerca de la costa. Los dirosáuridos recientemente nombrados Cerrejonisuchus y Acherontisuchus han sido recuperados de la Formación Cerrejón en el noroeste de Colombia , que se cree que representa un ambiente de transición de agua dulce marina rodeado de selva tropical más hacia el interior que el ambiente estuarino de la Formación Umm Himar. [12] Cerrejonisuchus y Acherontisuchus vivieron en un entorno neotropical durante una época en la que las temperaturas globales eran mucho más cálidas de lo que son hoy. [13] [14]
En 1978, se propuso que los dirosáuridos vivían como adultos en el océano pero se reproducían en ambientes continentales de agua dulce. Los restos pertenecientes a dirosáuridos de cuerpo pequeño de Pakistán se interpretaron como juveniles. Su presencia en depósitos del interior se consideró una prueba de que los dirosáuridos eclosionaron lejos del océano. [15] De la cuenca de Oulad Abdoun del Eoceno inferior, hay muy pocos dirosáuridos juveniles, pero numerosos especímenes adultos de tamaño similar. Esto ha impulsado la suposición de que los juveniles vivían en ambientes de agua dulce y los adultos vivían en ambientes marinos. [16] Sin embargo, recientemente, los dirosáuridos de gran cuerpo y completamente maduros de la Formación Cerrejón han demostrado que algunos dirosáuridos vivieron toda su vida en ambientes tierra adentro, sin regresar nunca a la costa. [17]
Un estudio sobre Cerrejonisuchus sugiere que este género era más terrestre que otros dirosáuridos, y también muestra que los crocodilianos modernos no son buenos análogos funcionales de Dyrosauridae. [18]