Los cromosomas politénicos son cromosomas grandes que tienen miles de cadenas de ADN y desempeñan un alto nivel de funciones en ciertos tejidos, como las glándulas salivales de los insectos. [1]
Los cromosomas politénicos fueron reportados por primera vez por EGBalbiani en 1881. Los cromosomas politénicos se encuentran en moscas dípteras : las mejor entendidas son las de Drosophila , Chironomus y Rhynchosciara . Están presentes en otro grupo de artrópodos de la clase Collembola , un grupo de protozoos Ciliophora , trofoblastos de mamíferos y células antípodas y suspensoras en plantas. [2] En los insectos, se encuentran comúnmente en las glándulas salivales cuando las células no se están dividiendo.
Se producen cuando repetidas rondas de replicación de ADN sin división celular forman un cromosoma gigante. Por lo tanto, los cromosomas politénicos se forman cuando múltiples rondas de replicación producen muchas cromátidas hermanas que permanecen fusionadas .
Se observa que los cromosomas politénicos, en interfase , tienen patrones de bandas gruesas y delgadas distintivos. Estos patrones se utilizaron originalmente para ayudar a mapear cromosomas, identificar pequeñas mutaciones cromosómicas y en la identificación taxonómica . Ahora se utilizan para estudiar la función de los genes en la transcripción . [3]
Además de aumentar el volumen de los núcleos de las células y provocar la expansión celular, las células politénicas también pueden tener una ventaja metabólica, ya que las copias múltiples de genes permiten un alto nivel de expresión génica . En Drosophila melanogaster , por ejemplo, los cromosomas de las glándulas salivales de las larvas experimentan muchas rondas de endorreduplicación para producir grandes cantidades de mucoproteína adhesiva ("pegamento") antes de la pupación . Otro ejemplo dentro de la propia mosca es la duplicación en tándem de varias bandas politénicas ubicadas cerca del centrómero del cromosoma X , que da como resultado el fenotipo Bar de ojos en forma de riñón. [4] [5]
Las interbandas están involucradas en la interacción con las proteínas de cromatina activa, la remodelación de nucleosomas y los complejos de reconocimiento de origen . Sus funciones principales son: actuar como sitios de unión para la ARN polimerasa II , iniciar la replicación y comenzar la remodelación de nucleosomas de fragmentos cortos de ADN. [6]
En los insectos, los cromosomas politénicos se encuentran comúnmente en las glándulas salivales; también se los conoce como "cromosomas de las glándulas salivales". El gran tamaño del cromosoma se debe a la presencia de muchas hebras longitudinales llamadas cromonématas ; de ahí el nombre politénicos (muchas hebras). Tienen aproximadamente 0,5 mm de longitud y 20 μm de diámetro. Las hebras cromosómicas se forman después de la división repetida del cromosoma en ausencia de división citoplasmática. Este tipo de división se llama endomitosis . El cromosoma politénico contiene dos tipos de bandas, bandas oscuras e interbandas. Las bandas oscuras están teñidas de forma oscura y las interbandas están teñidas de forma clara con tinciones nucleares. Las bandas oscuras contienen más ADN y menos ARN. Las interbandas contienen más ARN y menos ADN. La cantidad de ADN en las interbandas varía entre el 0,8 y el 25 %. [2]
Las bandas de cromosomas politénicos se agrandan en ciertos momentos para formar hinchazones llamadas puffs. La formación de puffing se llama puffing. En las regiones de puffing, los cromonemas se desenrollan y se abren para formar muchos bucles. El puffing es causado por el desenrollado de cromómeros individuales en una banda. Los puffs indican el sitio de genes activos donde tiene lugar la síntesis de ARNm. [7] Los cromonemas de puffs dan una serie de muchos bucles lateralmente. Como estos bucles aparecen como anillos, se llaman anillos de Balbiani por el nombre del investigador que los descubrió. Están formados por ADN, ARN y algunas proteínas. Como son el sitio de transcripción, están presentes mecanismos de transcripción como la ARN polimerasa y las ribonucleoproteínas .
En los protozoos no hay transcripción, ya que el núcleo está formado únicamente por ADN. [2]
Los cromosomas politénicos fueron observados originalmente en las glándulas salivales de las larvas de mosquitos Chironomus por Édouard-Gérard Balbiani en 1881. [8] Balbiani describió las burbujas cromosómicas entre el hilo enredado dentro del núcleo y lo llamó "spirema permanente". En 1890, observó un spirema similar en un protozoo ciliado Loxophyllum meleagris . [1] La existencia de dicho spirema en Drosophila melanogaster fue reportada por el genetista búlgaro Dontcho Kostoff en 1930. Kostoff predijo que los discos (bandas) que observó eran "los paquetes reales en los que los caracteres heredados se transmiten de generación en generación". [9]
La naturaleza hereditaria de estas estructuras no se confirmó hasta que fueron estudiadas en Drosophila melanogaster a principios de la década de 1930 por los biólogos alemanes Emil Heitz y Hans Bauer. En 1930, Heitz estudió diferentes especies de Drosophila ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei y D. virilis ) y descubrió que todas sus cromatinas en interfase en ciertas células estaban hinchadas y desordenadas. En 1932, colaboró con Karl Heinrich Bauer con quien descubrió que los cromosomas enredados que tienen bandas distintas son exclusivos de las células de las glándulas salivales, el intestino medio, los túbulos de Malphigia y el cerebro de las moscas Bibio hurtulunus y Drosophila funebris . Los dos artículos fueron publicados a principios de 1933. [10] Sin saber de estos artículos, un genetista estadounidense, Theophilus Shickel Painter, informó en diciembre de 1933 la existencia de un cromosoma gigante en D. melanogaster (seguido por una serie de artículos el año siguiente). [11] [12] Al enterarse de esto, Heitz acusó a Painter de ignorar deliberadamente su publicación original para reclamar la prioridad del descubrimiento. [13] En 1935, Hermann J. Muller y AA Prokofyeva establecieron que la banda individual o parte de una banda se corresponde con un gen en Drosophila . [14] El mismo año, PC Koller introdujo vacilante el nombre "politeno" para describir el cromosoma gigante, escribiendo:
Parece que podemos considerar que estos cromosomas se corresponden con cromosomas paquitenos pareados en la meiosis, en los que las partes intercalares entre los cromómeros se han estirado y separado en unidades más pequeñas, y en los que, en lugar de dos hebras una al lado de la otra, tenemos 16 o incluso más. Por lo tanto, son "politénicos" en lugar de paquiténicos; sin embargo, no propongo utilizar este término; me referiré a ellos como "hebras múltiples". [15]
Los cromosomas politénicos están presentes en los tejidos secretores de los insectos dípteros , como los túbulos de Malpighi de Sciara , y también en protistos , plantas , mamíferos o en células de otros insectos . Algunos de los cromosomas politénicos más grandes descritos hasta ahora se encuentran en las células de las glándulas salivales de las larvas del género quironómido Axarus .
En las plantas, se encuentran sólo en unas pocas especies y están restringidas al ovario y a los tejidos de semillas inmaduras, como en Phaseolus coccineus y P. vulgaris (Nagl, 1981), y al tapete de las anteras de Vigna unguiculata y de algunas especies de Phaseolus . [16]
Los cromosomas politénicos también se utilizan para identificar las especies de larvas de quironómidos que son notoriamente difíciles de identificar. Cada grupo de larvas morfológicamente distinto consta de varias especies morfológicamente idénticas (hermanas) que solo se pueden identificar mediante la cría de machos adultos o mediante el análisis citogenético de los cromosomas politénicos de las larvas. Los cariotipos se utilizan para confirmar la presencia de especies específicas y para estudiar la diversidad genética en especies con una amplia gama de variación genética. [17] [18]
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