Las Cryptodira ( del griego : cuello oculto ) son un suborden de Testudines que incluye a la mayoría de las tortugas terrestres y galápagos actuales . Las Cryptodira se denominan comúnmente "tortugas de cuello oculto" o "tortugas de cuello interior". Las Cryptodira se diferencian de las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en que bajan el cuello y tiran de la cabeza hacia atrás en el caparazón, en lugar de doblar el cuello hacia los lados a lo largo del cuerpo debajo de los márgenes del caparazón. Entre sus especies se incluyen las tortugas de agua dulce , las tortugas mordedoras , las tortugas terrestres , las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas .
Las criptodiras se caracterizan por la retracción de la cabeza en el plano vertical, lo que permite movimientos principalmente verticales y movimientos laterales restringidos fuera del caparazón. [3] Estos movimientos se deben en gran medida a la morfología y disposición de las vértebras cervicales . En todas las tortugas recientes, la columna cervical consta de nueve articulaciones y ocho vértebras. [4] En comparación con las vértebras estrechas y las cigapófisis estrechamente posicionadas de las pleurodiras, las vértebras de las criptodiras adoptan la forma opuesta. Sus vértebras cervicales están más distendidas y sus cigapófisis (procesos que entrelazan las vértebras adyacentes) están mucho más espaciadas, características que permiten una condición llamada ginglymoidía y, en última instancia, su retracción del cuello "oculta". La ginglymoidía se refiere a la doble articulación donde la articulación entre la sexta y séptima vértebras y la séptima y octava vértebras permite la flexión del cuello en forma de S. La formación de esta forma de S ocurre en un plano que permite la retracción dentro de la carcasa. [5]
La retracción del cuello de Cryptodiran también depende de la musculatura cervical asociada para sus movimientos característicos. Un estudio que se centró únicamente en el mecanismo de retracción del cuello en Chelodina (pleurodire) frente al de Apalone (cryptodire), encontró una ausencia de los sistemas longissimus e iliocostal y una musculatura epaxial reducida. [4] La ausencia de la musculatura longissimus, que funciona principalmente para mover el cuello mediante flexión ipsilateral y rotación contralateral, contribuye a la retracción hacia atrás del cuello dentro del caparazón. La falta de este sistema muscular también da como resultado procesos transversales poco desarrollados (los procesos laterales de una vértebra), lo que obliga a que se desarrollen en una dirección más craneal. El sistema iliocostal, utilizado para la flexión lateral y la extensión de la columna vertebral, suele estar ausente en todas las tortugas. Con la presencia de un caparazón, estos movimientos musculares ya no son posibles. La musculatura epiaxial que funciona en formas alternadas de caminar y pisar está minimizada en las tortugas, debido a sus longitudes de zancadas restringidas y sus caparazones muy pesados. [ cita requerida ]
Los criptodiros evolucionaron a partir de los pleurodiros durante el período Jurásico temprano , originarios de América del Sur y el sudeste asiático . [6] A fines del Jurásico, los criptodiros habían reemplazado casi por completo a los pleurodiros en los lagos y ríos, mientras comenzaban a desarrollarse especies terrestres. Mientras tanto, los pleurodiros se convirtieron en los testudinos de agua dulce dominantes en el Cretácico al Eoceno de Europa , [7] y produjeron una familia de especies marinas, los Bothremydidae .
El suborden Cryptodira tiene cuatro superfamilias vivientes , Chelonioidea (tortugas marinas), Testudinoidea (tortugas terrestres y galápagos), Kinosternoidea (tortugas de río y tortugas de lodo de América Central) y Trionychoidea (tortugas de caparazón blando y parientes). Chelydridae (tortugas mordedoras) forman un grupo hermano de Kinosternoidea . Las tres primeras subfamilias (y Chelydridae) están clasificadas en el clado Durocryptodira, mientras que la última está clasificada en el clado Trionychia . Estos dos clados probablemente divergieron a mediados del Jurásico. [6] [8]
Se suelen encontrar dos circunscripciones de Cryptodira. Una se utiliza aquí; incluye una serie de linajes primitivos extintos conocidos solo a partir de fósiles , así como los Eucryptodira. Estos, a su vez, están formados por algunos grupos muy basales , y los Centrocryptodira contienen los parientes prehistóricos de los cryptodires actuales, así como estos últimos, que se denominan colectivamente Polycryptodira o Durocryptodira.
El concepto alternativo restringe el uso del término "Cryptodira" al clado corona (es decir, Polycryptodira). Los Cryptodira tal como se entienden aquí se denominan Cryptodiramorpha en este punto de vista. Un estudio reciente colocó a Plesiochelyidae como Angolachelonia y fuera de Testudines , por lo tanto Cryptodira. [9]
Según el sistema utilizado aquí, Cryptodira se puede clasificar como: [8] [10]
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