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corteza de barril

La pictomicrografía muestra el campo de barriles en la capa IV de la corteza somatosensorial de rata. Cada barril recibe información de un bigote. El tejido de la imagen se ha teñido con citocromo oxidasa y tiene un grosor de 50 μm.

La corteza en barril es una región de la corteza somatosensorial que es identificable en algunas especies de roedores y en especies de al menos otros dos órdenes [1] y contiene el campo en barril. Los 'barriles' del campo de barriles son regiones dentro de la capa cortical IV que son visiblemente más oscuras cuando se tiñen para revelar la presencia de citocromo c oxidasa y están separadas entre sí por áreas más claras llamadas septos. Estas regiones que se tiñen de oscuro son un objetivo importante para las entradas somatosensoriales del tálamo , y cada barril corresponde a una región del cuerpo. Debido a esta estructura celular distintiva, organización y significado funcional, la corteza en barril es una herramienta útil para comprender el procesamiento cortical y ha desempeñado un papel importante en la neurociencia. [2] La mayor parte de lo que se sabe sobre el procesamiento corticotalámico proviene del estudio de la corteza en barril, y los investigadores han estudiado intensamente la corteza en barril como modelo de columna neocortical .

El aspecto más distintivo del campo de barricas son las barricas de bigotes. Estas estructuras fueron descubiertas por primera vez por Woolsey y Van der Loos en 1970. [3] La tinción en los barriles de los bigotes es más distinta que la de otras áreas de la corteza somatosensorial. Al reconocer que la matriz era similar a la de las vibrisas (bigotes) en la almohadilla mistacial (región donde crecen los bigotes) de ciertos mamíferos, plantearon la hipótesis de que los barriles eran los "correlaciones corticales de las vibrisas mistaciales" y que "un barril representa una vibrisa". Mientras que las áreas pequeñas de la corteza del barril que no son bigotes corresponden a áreas grandes y a veces superpuestas del cuerpo, cada barril de bigotes mucho más grande corresponde a un solo bigote. Como resultado, los barriles de bigotes son el foco de la mayoría de las investigaciones sobre la corteza de barril, y "corteza de barril" se utiliza a menudo para referirse principalmente a los barriles de bigotes. En consecuencia, gran parte de este artículo se centra en la corteza del barril con bigotes de roedores.

Organización de los campos de barricas.

La pictomicrografía muestra el subcampo del barril posteromedial en la capa IV de la corteza somatosensorial de rata. Los barriles en el PMBSF son particularmente grandes y distintos. El tejido de la imagen se ha teñido con citocromo oxidasa y tiene un grosor de 50 μm.

El campo de barriles, como muchas regiones de la corteza, está organizado en un mapa topográfico . En el caso del campo de los barriles, el mapa es somatotópico, basado en la disposición de las partes del cuerpo. Las áreas correspondientes a la nariz y la boca son más rostrales y laterales en el mapa, las extremidades anteriores, las extremidades posteriores y el tronco son más mediales, con la extremidad anterior rostral de las extremidades posteriores y los subcampos del barril de bigotes, el subcampo del barril posteromedial, que corresponde al mayor. los bigotes faciales (las vibrisas mistaciales) y el subcampo del barril anterolateral, que corresponde a los bigotes más pequeños de la cara, son caudales y laterales. Aunque los bigotes constituyen una porción relativamente pequeña del animal, dominan el mapa somatotópico. [4] [5]

Barriles de los principales bigotes faciales.

Los barriles que corresponden a los bigotes faciales principales (vibrisas mistaciales) están contenidos dentro del subcampo del barril posteromedial (PMBSF). Los barriles aquí son los más grandes y de forma elíptica y tienen una organización topográfica llamativa que es idéntica a la de los bigotes; están organizados en 5 filas de 4 a 7 bigotes grandes que corren casi paralelos al puente de la nariz. [6] La organización de las vibrisas mistaciales y los barriles correspondientes es tan consistente que existe una convención de nomenclatura para identificar cada bigote en ratas y ratones. Las filas se designan de la A a la E de arriba a abajo, y las columnas de bigotes dentro de cada fila están numeradas de atrás hacia adelante. Las primeras cuatro filas también tienen un bigote adicional detrás de la columna 1, que se designa con una letra minúscula o una letra griega (α, β, γ o δ). Estos cuatro bigotes también se llaman a horcajadas.

Anatomía y conectividad de los barriles.

La información sensorial fluye en vías paralelas desde los bigotes hasta la corteza.

Los barriles de la corteza de barril recibieron su nombre porque las densidades de las células se parecían a barriles , es decir, están agrupadas en formas cilíndricas que se estrechan en la parte superior e inferior. El centro del barril se denomina hueco y los espacios entre los barriles son los septos (singular: tabique) [6]

La información sensorial fluye desde los folículos con bigotes hasta la corteza en forma de barril a través de los núcleos del nervio trigémino y el tálamo. Se pueden observar divisiones en forma de barril en algunas, pero no en todas, las partes de los núcleos del trigémino (donde se llaman barriletes) y el tálamo (donde se llaman barriloides). El nervio trigémino transporta fibras aferentes desde los folículos hasta el tronco del encéfalo, donde se conectan a neuronas en cuatro núcleos diferentes del nervio trigémino: principal, interpolar, oral y caudal. Las proyecciones desde los núcleos del trigémino al tálamo se dividen en vías denominadas lemnisco, extralemnisco y paralemnisco. En la vía lemnisco, los axones del núcleo principal del trigémino cruzan la línea media y se proyectan hacia los "barreloides" en el tálamo, específicamente en la sección dorsomedial del núcleo medial ventroposterior (VPMdm). Las neuronas en VPMdm se proyectan principalmente a barriles en la capa 4 de la corteza somatosensorial primaria (S1). En la vía extralemniscal, las neuronas del núcleo interpolar se proyectan hacia la sección ventrolateral del núcleo medial ventroposterior (VPMvl). Las neuronas en VPMvl se proyectan a los tabiques entre los barriles y a la corteza somatosensorial secundaria (S2). La vía paralemnisco va desde el núcleo interpolar del trigémino a través del núcleo posterior (POm) del tálamo hasta S2 y para difundir objetivos en la corteza en barril, especialmente en la capa 5. Cada vía también tiene proyecciones secundarias a otras capas dentro de la corteza en barril y otras regiones de la corteza, incluidas corteza motora. [7] Se cree que estas diferentes vías transmiten diferentes modalidades de información sensorial desde el bigote. [2] [8]

Neurofisiología del barril de bigotes

La corteza del barril de bigotes contiene diferentes tipos de neuronas que reciben información de una variedad de fuentes que a su vez reciben y procesan una variedad de diferentes tipos de información. Como resultado, las neuronas de la corteza del barril de los bigotes responden a la información relacionada con los bigotes, pero de una manera que es específica del tipo y ubicación de las neuronas. Esto puede manifestarse de diferentes maneras. La forma más sencilla es si la neurona cortical responde sólo a la desviación de un bigote o a la desviación de muchos bigotes. Las neuronas en los barriles de la capa 4 tienden a responder fuerte o exclusivamente a un bigote, mientras que las neuronas en otras capas están menos sintonizadas y pueden responder a múltiples bigotes. Las neuronas que responden a la desviación de múltiples bigotes suelen tener un bigote primario, al que responden más. La diferencia en la magnitud de la respuesta entre la desviación del bigote primario y del bigote secundario también puede variar entre neuronas. La estimulación de múltiples bigotes puede producir una respuesta igual a la suma de las respuestas si cada bigote se estimulara de forma independiente, o puede ser diferente. Algunas neuronas muestran mayores respuestas cuando se estimulan varias neuronas en secuencia, y la secuencia puede tener una dirección específica. [9]

Además de las combinaciones de bigotes que se han estimulado, las neuronas también pueden responder a tipos específicos de estimulación de los bigotes. La respuesta más simple, observada en las neuronas dentro de la corteza cilíndrica de la capa IV, codifica directamente el desplazamiento de los bigotes. Es decir, que la neurona dentro de un barril determinado se disparará cuando el bigote que representa ese barril se mueva a una velocidad aproximadamente proporcional al desplazamiento angular de la neurona. Estas neuronas también muestran sensibilidad direccional; Ciertas neuronas solo se activarán cuando el bigote se mueva en una dirección específica. [10] [11] Las neuronas de activación basadas en la desviación pueden mantener su respuesta durante la desviación del bigote. Otras neuronas responden a la desviación inicial, pero luego regresan rápidamente a su nivel anterior de actividad. Gran parte de esta actividad también está modulada por el comportamiento del animal: las ratas y los ratones mueven activamente sus bigotes para explorar su entorno, y la respuesta de una neurona a un estímulo particular puede variar dependiendo de lo que esté haciendo el animal.

Plasticidad dependiente de la experiencia

Debido a que la corteza en forma de barril tiene una estructura bien organizada que se relaciona claramente con la almohadilla de los bigotes, se ha utilizado ampliamente como herramienta para estudiar el procesamiento y desarrollo sensorial, y el fenómeno de la plasticidad dependiente de la experiencia (cambios en la actividad, la conectividad y la comunicación). Estructura de los circuitos neuronales en respuesta a la experiencia. Las neuronas en la corteza del barril exhiben la propiedad de plasticidad sináptica que les permite alterar las vibrisas a las que responden dependiendo de la historia de experiencia táctil del roedor. [12] La plasticidad dependiente de la experiencia se estudia comúnmente en la corteza del barril privándola parcialmente de información sensorial, ya sea lesionando elementos de la vía aferente (por ejemplo, el nervio trigémino) o mediante ablación, depilación o recorte de algunos de los bigotes faciales. La estructura anatómica de los barriles sólo se ve afectada por elementos lesionantes de la vía, pero formas inocuas de privación pueden inducir cambios rápidos en el mapa cortical hasta la edad adulta, sin ningún cambio correspondiente en las estructuras de los barriles. [13] Debido a sus diferentes efectos, parece que estos dos paradigmas funcionan mediante mecanismos diferentes.

Algunas formas de plasticidad en la corteza del barril muestran un período crítico . Arrancar los bigotes en ratas neonatales provoca una expansión duradera de la representación del bigote salvado en la capa 4. [14] Sin embargo, la plasticidad de la capa 4 disminuye rápidamente si la privación sensorial comienza después del día 4 de vida (P4), mientras que las representaciones en la capa 2/ 3 siguen siendo muy plásticos hasta la edad adulta. [15] [16]

Dos procesos corticales se ejecutan uno al lado del otro cuando la corteza en forma de barril se ve privada de la información sensorial de algunos bigotes para producir plasticidad representacional. En la corteza privada, las respuestas neuronales a los bigotes sanos aumentan y las respuestas a los bigotes privados se debilitan. Estos dos procesos tienen diferentes cursos de tiempo, con el debilitamiento de la respuesta privada antes del fortalecimiento de la respuesta ahorrada, lo que implica que tienen diferentes mecanismos subyacentes. Estos dos efectos se combinan para producir una expansión de la representación cortical de los bigotes preservados hacia la representación de los bigotes privados adyacentes. [15] [17]

Es probable que varios mecanismos diferentes estén involucrados en la producción de plasticidad dependiente de la experiencia en un protocolo de privación de bigotes (adaptado de Feldman y Brecht, 2005 [17] ):

  1. Casi de inmediato, la pérdida de entrada a una columna de cañones privada conduce a una pérdida de disparo inhibidor en esa columna. Esto desenmascara las conexiones excitadoras horizontales de las columnas adyacentes preservadas. [18] Esto no explica cambios plásticos más duraderos, ya que el desenmascaramiento desaparecería inmediatamente si se restableciera la entrada privada (por ejemplo, permitiendo que el bigote volviera a crecer).
  2. También parecen estar implicados procesos similares a LTP y LTD . Esto se puede inferir mediante el uso de ratones transgénicos en los que hay cambios en la expresión de enzimas relacionadas con LTP y LTD, por ejemplo, la proteína quinasa II dependiente de calmodulina (CaMKII) o la proteína de unión al elemento de respuesta al AMP cíclico (CREB). En estos ratones, la plasticidad está comprometida [19] [20] La sincronización de los picos, más que la frecuencia, puede ser un factor importante. Se ha demostrado LTP asociativo en las sinapsis de la capa 4 a la capa 2/3 cuando la neurona de la capa 4 se activa de 0 a 15 ms antes que la neurona de la capa 2/3, y se observa LTD cuando se invierte este orden de tiempo. [21] Estos mecanismos podrían actuar rápidamente para producir cambios plásticos en cuestión de horas o días.
  3. Se ha demostrado que la privación sensorial provoca cambios en la dinámica sináptica, como la amplitud y frecuencia del EPSP . El efecto neto de estos cambios es aumentar la proporción de información sináptica que las neuronas de capa 2/3 en los barriles privados reciben de los barriles salvados. [22] Estas observaciones sugieren que otros mecanismos más específicos además de LTP/LTD están en juego en la plasticidad dependiente de la experiencia.
  4. Parece intuitivamente probable que los cambios estructurales a nivel de los axones, las ramas de las dendritas y las espinas de las dendritas subyazcan a algunos de los cambios plásticos a largo plazo en la corteza. Se han informado cambios en la estructura del axón en la plasticidad después de lesiones [23] y, más recientemente, en estudios que utilizaron recorte de bigotes. [24] La ramificación dendrítica es importante durante el desarrollo prenatal y neonatal, está involucrada en la plasticidad inducida por las lesiones, pero no está involucrada en la plasticidad dependiente de la experiencia. [25] La microscopía de dos fotones in vivo revela que las espinas dendríticas en la corteza del barril del ratón son altamente dinámicas y están sujetas a un recambio continuo, y pueden estar asociadas con la formación o eliminación de sinapsis. [25] Es probable que el recambio de la columna sea necesario pero no suficiente para producir plasticidad dependiente de la experiencia, y también se necesitan otros mecanismos, como la remodelación axonal, para explicar características como el ahorro de la experiencia previa. [24]

La plasticidad y la remodelación de la corteza en forma de barril también se han estudiado en el contexto de una lesión cerebral traumática , [26] donde se ha demostrado que el enriquecimiento ambiental de estímulos induce plasticidad/recuperación [27] y los patrones de codificación temporal se han alterado mediante mecanismos de plasticidad y recuperación. . [28]

Notas

  1. ^ Woolsey y otros, 1975
  2. ^ ab Fox, 2008
  3. ^ Woolsey y Van der Loos, 1970
  4. ^ Hoover y otros, 2003
  5. ^ Enríquez-Barreto et al., 2012
  6. ^ ab Woolsey y Van der Loos, 1970
  7. ^ Bosman y otros, 2011
  8. ^ Diamante y otros, 2008
  9. ^ Bosman y otros, 2011
  10. ^ Swadlow, 1989
  11. ^ Swadlow HA (1991). "Neuronas eferentes e interneuronas sospechosas en la segunda corteza somatosensorial del conejo despierto: campos receptivos y propiedades axonales". J Neurofisiol . 66 (4): 1392-1409. doi :10.1152/junio.1991.66.4.1392. PMID  1761989.
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Referencias

enlaces externos

Grupos de investigación que trabajan sobre la corteza en barril:

Libros sobre la corteza del barril