El barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ), también conocido como gusano europeo del maíz o volador europeo , es una polilla de la familia Crambidae . Es una plaga de los cereales, particularmente del maíz ( Zea mays ). El insecto es originario de Europa y originalmente infestaba variedades de mijo , incluida la retama . El barrenador europeo del maíz fue reportado por primera vez en América del Norte en 1917 en Massachusetts , pero probablemente fue introducido desde Europa varios años antes. [2] Desde su descubrimiento inicial en las Américas, el insecto se ha extendido a Canadá y hacia el oeste a través de los Estados Unidos hasta las Montañas Rocosas .
El barrenador europeo del maíz adulto mide unos 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo con una envergadura de 26 a 30 milímetros (1,0 a 1,2 pulgadas) [3] . La hembra es de color marrón amarillento claro con bandas onduladas, irregulares y oscuras en las alas. El macho es un poco más pequeño y oscuro.
Las orugas del barrenador europeo del maíz dañan el maíz al masticar túneles a través de muchas partes de la planta, lo que provoca una disminución del rendimiento agrícola.
El barrenador europeo del maíz es originario de Europa y fue introducido en América del Norte a principios del siglo XX. [4] Esta polilla plaga los cultivos de maíz en Francia , España , Italia y Polonia . En América del Norte, el barrenador europeo del maíz se encuentra en el este de Canadá y en todos los estados de EE. UU. al este de las Montañas Rocosas. [5]
El barrenador europeo del maíz pasa por cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva , pupa y adulto. El insecto se conoce como barrenador en su etapa larvaria y polilla en su etapa adulta. Las polillas adultas ponen sus huevos en las plantas de maíz. Las larvas nacen de los huevos. Las larvas tienen cinco estadios o subetapas de desarrollo, a los que les sigue un período de diapausa o hibernación en una pupa. Durante la etapa de pupa, los barrenadores progresan mediante una metamorfosis en una crisálida suspendida. Después de este intenso período de desarrollo, de la pupa emerge una polilla adulta. La duración de la etapa de pupa está determinada por factores ambientales como la temperatura, el número de horas de luz y la nutrición de las larvas, además de la genética. [6]
Las poblaciones bivoltinas de barrenadores europeos del maíz pasan por la etapa de pupa dos veces, primero en abril, mayo y junio y luego nuevamente en julio y agosto. Durante el invierno, el barrenador europeo del maíz permanece en su estado larvario. Las temperaturas superiores a 50 grados Fahrenheit (10 °C) inducen las otras etapas de desarrollo. La cosecha de maíz de América del Norte crece durante estos meses más cálidos y proporciona una fuente de alimento para los barrenadores. [6]
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El barrenador europeo del maíz mide aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de largo y tiene una envergadura de 1,9 a 2,5 cm (0,75 a 1 pulgada). La hembra es de color marrón amarillento claro con bandas onduladas, irregulares y oscuras en las alas. El macho es un poco más pequeño y oscuro. La punta de su abdomen sobresale más allá de sus alas cerradas. Son más activos antes del amanecer. Los adultos pasan la mayor parte del tiempo alimentándose y apareándose. Se ha descubierto que machos y hembras de diferentes cepas producen diferentes feromonas sexuales. [7]
La larva completamente desarrollada mide entre 1,9 y 2,5 cm (0,75 a 1 pulgada) de largo. Las larvas varían en color desde marrón claro a gris rosado y tienen manchas pequeñas, redondas y marrones llamativas en cada segmento del cuerpo. A medida que crecen alcanzan entre 2 y 20 mm. Las larvas se alimentan del verticilo del maíz y se esconden en el tallo y la mazorca. Tienen una alta mortalidad inmediatamente después de la emergencia, pero tan pronto como se establece un sitio de alimentación, tienen mejores tasas de supervivencia. El desarrollo total antes de la pupación dura en promedio 50 días. [8]
La diapausa, también conocida como hibernación, es inducida en los barrenadores del maíz europeos por cambios en la temperatura y la duración de la luz del día. A temperaturas más altas, fotoperíodos más cortos son suficientes para inducir la diapausa. Con 13,5 horas de luz seguidas de 10,5 horas de oscuridad, el 100% de las larvas del barrenador del maíz europeo entraron en diapausa independientemente de la temperatura con un rango de 18 a 29 °C (64 a 84 °F). A altas temperaturas y fotoperiodos prolongados, menos larvas entran en diapausa. [9]
Las hembras de las polillas barrenadoras del maíz ponen racimos de huevos en las hojas del maíz, generalmente en la parte inferior. Las masas de huevos, o racimos, se colocan en una configuración superpuesta y son de color amarillo blanquecino. A medida que las larvas se desarrollan dentro de sus huevos, estos se vuelven cada vez más transparentes y las cabezas negras de las orugas inmaduras se hacen visibles. Las orugas eclosionan masticando los huevos.
Una polilla hembra puede poner dos masas de huevos por noche durante 10 noches. El número de huevos por masa de huevos disminuye cada día. La hembra pone huevos blancos que se vuelven de color amarillo pálido y finalmente translúcidos antes de eclosionar. Los huevos eclosionan entre tres y siete días después de la puesta . [10]
Los barrenadores europeos originales del maíz introducidos en América del Norte a principios del siglo XX establecieron una población en Nueva York. Esta población produjo una cría por año. Una segunda población se introdujo en Massachusetts y se extendió a Long Island y al valle del río Hudson . Esta segunda población produce dos nidadas por año. [11]
Si se les presenta la oportunidad, las hembras de los barrenadores europeos del maíz, como la mayoría de las polillas, se aparean con varios machos en una estrategia reproductiva conocida como poliandria . La poliandria confiere varios beneficios a las hembras. Por ejemplo, los apareamientos múltiples aumentan la fecundidad y la longevidad de las hembras, porque las polillas hembras reciben tanto recursos nutricionales como múltiples espermatóforos de los machos. Además, el apareamiento con varios machos garantiza que la hembra reciba suficiente esperma para fertilizar completamente sus óvulos. Además, aumenta la aptitud reproductiva de las hembras, porque aumenta la diversidad genética de la descendencia de la hembra, aumentando así la probabilidad de que se apareen y transmitan sus genes. [12]
El comportamiento de llamada de las hembras en los barrenadores europeos del maíz implica la extrusión de la glándula de feromonas y la liberación de feromonas sexuales. Este comportamiento de llamada está influenciado por el ritmo circadiano de la polilla y tiende a ocurrir por la noche. Una humedad más alta también induce el comportamiento de llamada, mientras que la desecación o secado disminuye el comportamiento de llamada. [13] Tanto los barrenadores europeos del maíz, machos como hembras, producen feromonas sexuales. [14]
There are two strains of European corn borers that are defined by their sex pheromone communication variant. These are the Z and E strains, named after the stereochemistry of the predominant isomer of 11-tetradecenyl acetate that they produce.[11] The E variant of pheromone has a trans- configuration of hydrogen molecules around its double bond, while the Z variant has a cis- configuration. The Z strain produces a 97:3 ratio of Z to E isomer pheromone while the E strain produces a 4:96 ratio of Z to E isomer pheromone. A mixture of isomers is much more efficient in attracting the moth than a single component.[15][11] The Z and E strains can mate and produce intermediate variants.[16]
Production of the specific pheromone blend in females is controlled by a single autosomal factor. Heterozygous females produce more E isomer than Z. The response to these pheromones in the olfactory cells of male European corn borers is also controlled by a single autosomal factor with two alleles. Analysis of the electrophysiological signaling of olfactory cells showed that those with two E alleles responded strongly to the E isomer and weakly to the Z isomer. The opposite effect was found in homozygous Z males. Males heterozygous for this autosomal factor exhibited similar neurological responses to both isomers of pheromone. Finally, response to the pheromone is controlled by two factors, a sex-linked gene on the Z chromosome and another on an autosome.[16] In species of Lepidoptea, sex is determined through the ZW sex-determination system where males are homozygous ZZ and females are heterozygous ZW.[17]
Males also produce sex pheromones that are structurally similar to those released by females. Composition of male pheromones is essential to female acceptance. The composition of male pheromones varies with age. Females prefer the pheromones of older males. Divergence of the pheromone composition can result in reproductive isolation and eventual speciation. This evolution is thought to take place in a concerted way between males and females within a population.[14]
Durante su vida adulta de 18 a 24 días, una hembra puede poner un total de 400 a 600 huevos. [7] La hembra de la polilla barrenadora del maíz europea pone huevos por primera vez en junio. Los huevos se ponen en la parte inferior de las hojas de la planta de maíz, cerca de la vena media . Alrededor del 90% de los huevos se ponen en la hoja justo debajo de la hoja de la mazorca primaria, y se pone un número igual de huevos encima y debajo de esta hoja, con una ligera inclinación hacia las hojas inferiores. Todas las masas de huevos se depositan dentro de cinco hojas de la hoja de la oreja central. [18] El tamaño de las crías varía de 15 a 30 huevos y las masas de huevos tienen aproximadamente 6 mm de diámetro. [19] El período de puesta de huevos es de unos 14 días con un promedio de 20 a 50 huevos por día. [7]
El barrenador europeo del maíz macho produce un eyaculado de espermatóforo que contiene espermatozoides para fertilizar a la hembra y proteínas para nutrirla, un regalo nupcial . El costo de producir un espermatóforo es relativamente bajo en comparación con la inversión femenina en la oviposición. Los machos se aparean una media de 3,8 veces durante su vida. El período refractario medio entre ciclos de apareamiento del macho es de 1,6 días. Con cada apareamiento sucesivo, el volumen del espermatóforo disminuye. Esta disminución del volumen de espermatóforos se asocia con una disminución de la fecundidad y la fertilidad femenina. Las hembras que se aparean con machos que ya se han apareado tienen menos probabilidades de depositar todos sus huevos. [20]
El barrenador europeo del maíz vive y se alimenta principalmente de maíz de campo , pero también come maíz dulce , palomitas de maíz y semillas de maíz. La primera generación de barrenadores del maíz que se desarrolla a finales de la primavera se alimenta de las hojas y los tallos de las plantas de maíz. Además, la segunda generación se alimenta de la mazorca de maíz, la vaina de la hoja y la caña de la mazorca. Si se produce una tercera generación, se alimentará de la mazorca, la vaina de la hoja y el tallo de la mazorca. [4] [19]
Cuando el maíz no es abundante o cerca del final de la temporada de cosecha, los barrenadores europeos del maíz infestarán las habas , los pimientos , las patatas y los guisantes . En raras ocasiones, estas polillas viven en otros cereales, soja o flores. [19]
El barrenador europeo del maíz recibe su nombre de su costumbre de perforar agujeros en todos los componentes de la planta del maíz. El daño a las hojas reduce la fotosíntesis . El daño al tallo del maíz disminuye la cantidad de agua y nutrientes que la planta puede transportar a la mazorca. Los barrenadores europeos del maíz también se comen la mazorca, lo que reduce el rendimiento de la cosecha, y el tallo de la mazorca, lo que a menudo hace que la mazorca caiga al suelo, lo que la hace imposible de cosechar. [21] [19]
Los agentes de control biológico de los barrenadores del maíz incluyen el parasitoide himenóptero del género Trichogramma , el hongo Beauveria bassiana y los protozoos Nosema pyrausta .
Al maíz Bt , una variedad de maíz genéticamente modificado , se le ha modificado el genoma para incluir una versión sintética de un gen insecticida del Bacillus thuringiensis kurstaki . Como resultado, la variedad de maíz produce una proteína que mata las larvas de Lepidoptera , el orden taxonómico que incluye al barrenador europeo del maíz. [22]
Los brotes inmaduros de maíz acumulan una poderosa sustancia antibiótica, DIMBOA , que sirve como defensa natural contra una amplia gama de plagas y también es responsable de la relativa resistencia del maíz inmaduro al barrenador europeo del maíz.
Al plantar maíz Bt , los agricultores deben plantar un área de maíz refugio. Un área de refugio es un área de cultivos que no contienen genes insecticidas. Esta zona de refugio es necesaria para evitar que el barrenador europeo del maíz y otras plagas desarrollen resistencia al gen Bt. Los insectos que se alimentan de cultivos no Bt no desarrollarán resistencia, pero continuarán apareándose con cualquier polilla que sobreviva después de comer maíz genéticamente modificado. Es raro que un insecto sobreviva después de comer maíz Bt, pero cuando estos individuos resistentes se aparean con polillas del área del refugio, la descendencia que producen seguirá siendo susceptible a la toxina. [23] Los estudios sobre la dispersión de los barrenadores europeos del maíz encontraron que plantar maíz refugio dentro de un radio de media milla de cultivos Bt previene la resistencia. [24]
La presencia de barrenadores europeos del maíz en los cultivos de maíz y los daños que causan aumentan la probabilidad de pudrición del tallo provocada por el patógeno Fusarium graminearum . Los túneles realizados por los barrenadores europeos del maíz facilitan que F. graminearum infecte los tallos del maíz y aumenta la cantidad de tejido necrótico del tallo. La presencia de F. graminearum en maíz infestado por barrenadores europeos del maíz también acelera el desarrollo de las larvas. [25]
Con el aumento de la temperatura asociado al cambio climático , se prevé que la región habitable del barrenador europeo del maíz se ampliará. Además, se espera un aumento en el número de generaciones. El modelo CLIMEX, que modela la respuesta de los organismos al cambio climático, predice que la superficie de tierra cultivable afectada por el barrenador del maíz en Europa aumentará en un 61%. [26]
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