Los ayudantes en el nido es un término utilizado en ecología del comportamiento y biología evolutiva para describir una estructura social en la que los juveniles y los adolescentes sexualmente maduros de uno o ambos sexos permanecen en asociación con sus padres y los ayudan a criar crías o camadas posteriores , en lugar de dispersarse y comenzar a reproducirse. [1] Este fenómeno se estudió primero en aves , donde ocurre con mayor frecuencia, pero también se conoce en animales de muchos grupos diferentes, incluidos mamíferos e insectos . Es una forma simple de crianza cooperativa . Los efectos de los ayudantes generalmente equivalen a un beneficio neto, sin embargo, los beneficios no se distribuyen uniformemente entre todos los ayudantes ni entre todas las especies que exhiben este comportamiento. [2] Hay múltiples explicaciones propuestas para el comportamiento, pero su variabilidad y amplias ocurrencias taxonómicas dan como resultado teorías simultáneamente plausibles. [3]
El término "ayudante" fue acuñado por Alexander Skutch en 1935 [1] y definido con más cuidado en 1961 en el contexto aviar como "un ave que ayuda en la anidación de un individuo que no es su pareja, o alimenta o asiste de otra manera a un ave de cualquier edad que no es su pareja ni su descendencia dependiente". El término ha sido criticado por ser antropomórfico , pero sigue en uso. [4] Otros términos utilizados especialmente en mamíferos, dependiendo de los contextos específicos, son no maternal (cuidado por alguien que no sea la madre), aloparental (cuidado por alguien que no sean los padres), cooperativo (cuidado por ayudantes no reproductores) y comunitario (cuidado por otras hembras reproductoras). [5]
Se presenta en entre el tres y el ocho por ciento de las especies de aves en todo el mundo (las estimaciones varían), pero es mucho más común en Australia y el sur de África . [6] [7] Las especies de aves en las que se encuentra este comportamiento incluyen el gorrión doméstico , la polla de agua común , el pájaro carpintero bellotero , [8] y el ave apóstol . Los humanos , las ratas topo de Damarland y los suricatos son ejemplos de mamíferos que exhiben este comportamiento. [5] También se observa en varias especies de abejas, como las abejas carpinteras (tenga en cuenta que esto es distinto del comportamiento de la abeja melífera europea , donde las abejas obreras son estériles e incapaces de reproducirse).
Se han propuesto tres explicaciones para la aparición de ayudantes en el nido; no son mutuamente excluyentes y, en cada especie en particular, será necesario investigar los beneficios y los costos exactos para ver qué combinación de estos factores puede haber impulsado la evolución de la ayuda. [3]
Aunque se asume con frecuencia que los ayudantes no son reproductores, la evidencia molecular sugiere que esto puede suceder, y el término "ayudante secundario" se usa a veces en este caso para indicar ayudantes que se aparean con o no son hijos relacionados de la pareja que está siendo asistida. El término "ayudante primario" se usa para el caso más común del ayudante que es hijo de la pareja y no participa en el apareamiento. [10] Los compañeros extrapareja son elegidos por las hembras y estos luego contribuyen al cuidado de las crías que pueden ser engendradas por ellas. [11]
Los juveniles que viven en asociación con sus padres no pueden considerarse automáticamente ayudantes. En varias especies, como los correcaminos [12] y el arrendajo siberiano , las crías permanecen en el territorio parental, pero nunca ayudan a alimentar a los polluelos. Sin embargo, la explicación de la ventaja retardada para la asociación de los juveniles con sus padres todavía puede funcionar en ausencia de ayuda efectiva, mientras que la explicación de la selección de parentesco no puede.
Los efectos sobre el éxito reproductivo pueden ser positivos, pero no siempre lo son, y la fuerza de esa correlación positiva varía según la especie. A veces, los beneficios energéticos para los criadores, en lugar de invertirse en mejorar el rendimiento reproductivo, se utilizan para compensar las reducciones en el rendimiento reproductivo. [13] Sin embargo, en muchas especies, las tasas de supervivencia de los polluelos aumentan gracias a las inversiones en ayudantes. [14] Otros beneficios del éxito reproductivo incluyen una descendencia de mejor calidad, [14] y una respuesta inmune de los polluelos . [15]
Los ayudantes en el nido pueden proporcionar una plasticidad ventajosa en la cantidad de inversión que los padres necesitan dar a sus huevos y polluelos. La presencia de ayudantes puede estar asociada con inversiones más bajas ya que se puede confiar en que los ayudantes proporcionen ciertos elementos de cuidado y crianza. [13] Por ejemplo, en el soberbio hada , los nidos con ayudantes presentes exhiben tamaños de huevo promedio diferentes a aquellos sin ayudantes. [16] Esta plasticidad se puede ver en referencia al cambio en las condiciones climáticas. En condiciones desfavorables existe la necesidad de que los padres hembras mantengan una alta inversión de huevos, pero en condiciones favorables, la inversión de huevos por parte de las madres disminuye ya que los ayudantes pueden ayudar con parte de la carga de cuidado. Los soberbios hada con ayudantes en el nido ven que el tamaño promedio de los huevos aumenta en condiciones secas y cálidas y disminuye en condiciones más frías en comparación con los nidos sin ayudantes. [16]
En general, los ayudantes proporcionan un beneficio neto a los padres que crían a sus crías, pero este beneficio no se distribuye necesariamente de manera uniforme. Puede haber una distribución desigual de los beneficios entre especies, o incluso entre sexos dentro de una especie. [2] Los beneficios proporcionados por un sexo pueden fluctuar más fuertemente de acuerdo con varios factores como la disponibilidad de alimentos. En el caso de los pájaros carpinteros , mientras que los ayudantes de ambos sexos proporcionan relativamente el mismo beneficio al éxito reproductivo, el comportamiento de los ayudantes machos fluctúa. Esta fluctuación depende del tamaño de las cosechas recientes de bellotas. Las cosechas grandes de bellotas se traducen en mayores efectos conductuales de los ayudantes machos, como mayores tasas de cuidado del granero y tiempo pasado en el territorio de origen. [2]
Los ayudantes también suelen beneficiarse de unirse a una pareja reproductora. Después de una reproducción sin éxito, los juveniles pueden unirse a parejas reproductoras para convertirse en ayudantes. Al optar por convertirse en ayudantes mientras aún son juveniles y tener pocas perspectivas de reproducción, los ayudantes pueden beneficiarse de mayores tasas de supervivencia. [17] Una contrapartida de esta mayor supervivencia en comparación con los juveniles que no son ayudantes es que su tasa de reproducción exitosa después de convertirse en ayudantes disminuye en comparación con los que no son ayudantes. [17]
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