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apareamiento de levadura

Saccharomyces cerevisiae apareando a con shmoo respondiendo al factor α

El apareamiento de levaduras , también conocido como reproducción sexual de levaduras , es un proceso biológico importante e integral al ciclo de vida de varias especies de levaduras , que facilita la diversidad genética y la adaptación . Las levaduras como Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería) son eucariotas unicelulares simples con un modo de existencia tanto diploide como haploide . El apareamiento de levaduras sólo ocurre entre haploides, que pueden ser del tipo de apareamiento a o α (alfa) y, por lo tanto, muestran una diferenciación sexual simple . [1] El tipo de apareamiento está determinado por un único locus , MAT , que a su vez gobierna el comportamiento sexual de las células haploides y diploides. A través de una forma de recombinación genética , la levadura haploide puede cambiar el tipo de apareamiento con tanta frecuencia como en cada ciclo celular .

Tipos de apareamiento

Las levaduras pueden existir de forma estable como diploides o haploides. Tanto las células de levadura haploides como diploides se reproducen por mitosis , y las células hijas brotan de las células madre. Las células haploides son capaces de aparearse con otras células haploides del tipo de apareamiento opuesto (una célula a sólo puede aparearse con una célula α y viceversa) para producir una célula diploide estable. Las células diploides, generalmente al enfrentar condiciones estresantes como el agotamiento de nutrientes, pueden sufrir meiosis para producir cuatro esporas haploides : dos esporas a y dos esporas α. [ cita necesaria ]

Diferencias entre las células a y α

Dos levaduras haploides de tipos de apareamiento opuestos secretan feromonas, desarrollan proyecciones y se aparean.

Las células a producen un ' factor a', una feromona de apareamiento que señala la presencia de una célula a a las células α vecinas. [2] Las células a responden al factor α, la feromona de apareamiento de las células α, haciendo crecer una proyección (conocida como shmoo, debido a su forma distintiva que se asemeja al personaje de dibujos animados de Al Capp, Shmoo ) hacia la fuente del factor α. [3] De manera similar, las células α producen factor α y responden a un factor α haciendo crecer una proyección hacia la fuente de la feromona. [4] La respuesta de las células haploides sólo a las feromonas de apareamiento del tipo de apareamiento opuesto permite el apareamiento entre células a y α, pero no entre células del mismo tipo de apareamiento. [5]

Estas diferencias fenotípicas entre las células a y α se deben a que un conjunto diferente de genes se transcribe y reprime activamente en las células de los dos tipos de apareamiento. Las células a activan genes que producen un factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste2) que se une al factor α y desencadena la señalización dentro de la célula. [6] [7] Las células a también reprimen los genes asociados con ser una célula α. De manera similar, las células α activan genes que producen el factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste3) que se une y responde a un factor α, y las células α reprimen los genes asociados con ser una célula a. [8]

El lugar MAT

Los diferentes conjuntos de represión y activación transcripcional que caracterizan a las células a y α son causados ​​por la presencia de uno de dos alelos de un locus de tipo de apareamiento llamado MAT : MAT a o MATα ubicado en el cromosoma III. [9] El locus MAT generalmente se divide en cinco regiones (W, X, Y, Z1 y Z2) según las secuencias compartidas entre los dos tipos de apareamiento. [10] La diferencia radica en la región Y ( Ya y Yα), que contiene la mayoría de los genes y promotores. [6]

El alelo MAT a de MAT codifica un gen llamado a 1, que en los haploides dirige la transcripción del programa transcripcional específico a (como expresar STE2 y reprimir STE3 ) que define una célula a . El alelo MATα de MAT codifica los genes α1 y α2, que en los haploides dirigen la transcripción del programa transcripcional específico de α (como expresar STE3 , reprimir STE2, producir factor prepro-α ) que hace que la célula sea una célula α. . [6] S. cerevisiae tiene un gen a 2 sin función aparente que comparte gran parte de su secuencia con α2; sin embargo, otras levaduras como Candida albicans tienen un gen MAT a 2 funcional y distinto. [9] [5]

Diferencias entre células haploides y diploides.

Las células haploides son uno de los dos tipos de apareamiento ( a o α) y responden a la feromona de apareamiento producida por células haploides del tipo de apareamiento opuesto y pueden aparearse con células del tipo de apareamiento opuesto. [3] Las células haploides no pueden sufrir meiosis . [11] Las células diploides no producen ni responden a ninguna de las feromonas de apareamiento y no se aparean, pero pueden sufrir meiosis para producir cuatro células haploides. [12]

Al igual que las diferencias entre las células haploides a y α, diferentes patrones de represión y activación genética son responsables de las diferencias fenotípicas entre las células haploides y diploides. [13] Además de los patrones transcripcionales específicos a y α, las células haploides de ambos tipos de apareamiento comparten un patrón transcripcional haploide que activa genes haploides específicos (como HO ) y reprime genes diploides específicos (como IME1 ). [14] De manera similar, las células diploides activan genes diploides específicos y reprimen genes haploides específicos. [15]

Los diferentes patrones de expresión genética de haploides y diploides se deben nuevamente al locus MAT . Las células haploides solo contienen una copia de cada uno de los 16 cromosomas y, por lo tanto, solo pueden poseer un alelo de MAT (ya sea MAT a o MATα ), que determina su tipo de apareamiento. [16] Las células diploides resultan del apareamiento de una célula a y una célula α y, por lo tanto, poseen 32 cromosomas (en 16 pares), incluido un cromosoma que lleva el alelo MAT a y otro cromosoma que lleva el alelo MATα . [17] La ​​combinación de la información codificada por el alelo MAT a (el gen a 1) y el alelo MATα (los genes α1 y α2) desencadena el programa transcripcional diploide. [18] De manera similar, la presencia de un solo alelo de MAT , ya sea MAT a o MATα , desencadena el programa transcripcional haploide. [ cita necesaria ]

Los alelos presentes en el locus MAT son suficientes para programar el comportamiento de apareamiento de la célula. Por ejemplo, mediante manipulaciones genéticas , se puede agregar un alelo MAT a a una célula haploide MATα . [19] A pesar de tener un complemento haploide de cromosomas, la célula ahora tiene los alelos MAT a y MATα , y se comportará como una célula diploide: no producirá ni responderá a las feromonas de apareamiento, y cuando muera de hambre intentará someterse a meiosis. con resultados fatales. [20] De manera similar, la eliminación de una copia del locus MAT en una célula diploide, dejando solo un alelo MAT a o MATα , hará que una célula con un complemento diploide de cromosomas se comporte como una célula haploide. [21] [22]

decisión de aparearse

El apareamiento en la levadura es estimulado por la presencia de una feromona que se une al receptor Ste2 (en las células a) o al receptor Ste3 (en las células α). [23] [24] La unión de esta feromona conduce a la activación de una proteína G heterotrimérica . [25] La porción dimérica de esta proteína G recluta Ste5 (y sus componentes relacionados de la cascada MAPK ) a la membrana y, en última instancia, da como resultado la fosforilación de Fus3 . [26]

El mecanismo de conmutación surge como resultado de la competencia entre la proteína Fus3 (una proteína MAPK) y la fosfatasa Ptc1 . [27] Ambas proteínas intentan controlar los 4 sitios de fosforilación de Ste5 , una proteína de andamio con Fus3 que intenta fosforilar los fosfositos y Ptc1 que intenta desfosforilarlos. [28]

La presencia de factor α induce el reclutamiento de Ptc1 a Ste5 a través de un motivo de 4 aminoácidos ubicado dentro de los fosfositos de Ste5. [29] Ptc1 luego desfosforila Ste5, lo que finalmente resulta en la disociación del complejo Fus3-Ste5. [30] Fus3 se disocia en forma de interruptor, dependiendo del estado de fosforilación de los 4 fosfositos. [31] Los 4 fosfositos deben estar desfosforilados para que Fus3 se disocia. [32] [33] La capacidad de Fus3 para competir con Ptc1 disminuye a medida que se recluta Ptc1 y, por lo tanto, la tasa de desfosforilación aumenta con la presencia de feromona. [34]

Kss1, un homólogo de Fus3, no afecta el shmooing y no contribuye a la decisión de apareamiento tipo interruptor. [35] [36]

En la levadura, el apareamiento y la producción de shmoos se producen mediante un mecanismo similar a un interruptor de todo o nada. [37] Este mecanismo similar a un interruptor permite a las células de levadura evitar comprometerse imprudentemente con un procedimiento altamente exigente. [38] Sin embargo, la decisión de apareamiento no sólo debe ser conservadora (para evitar el desperdicio de energía), sino que también debe ser rápida para evitar perder a la pareja potencial. [39]

La decisión de aparearse es extremadamente delicada. Hay 3 formas en las que se mantiene esta ultrasensibilidad:

  1. Fosforilación en múltiples sitios: Fus3 solo se disocia de Ste5 y se vuelve completamente activo cuando los 4 fosfositos se desfosforilan. Incluso un sitio fosforilado dará como resultado inmunidad al factor α. [40]
  2. Unión en dos etapas: Fus3 y Ptc1 se unen a sitios de acoplamiento separados en Ste5. Sólo después del acoplamiento pueden unirse a los fosfositos y actuar sobre ellos. [41]
  3. Impedimento estérico: competencia entre Fus3 y Ptc1 para controlar los 4 fosfositos en Ste3

Las levaduras a y α comparten la misma vía de respuesta de apareamiento, con la única diferencia en el tipo de receptor que posee cada tipo de apareamiento. [42] Por lo tanto, la descripción anterior, dada para la levadura de tipo a estimulada con factor α, funciona igualmente bien para la levadura de tipo α estimulada con factor a. [43] [44]

Cambio de tipo de acoplamiento

Una levadura haploide que se divide y sufre un cambio de tipo de apareamiento, lo que permite el apareamiento y la formación diploide.

Las levaduras haploides de tipo salvaje son capaces de cambiar el tipo de apareamiento entre a y α. [45] En consecuencia, incluso si una sola célula haploide de un tipo de apareamiento determinado funda una colonia de levadura, el cambio del tipo de apareamiento hará que células de los tipos de apareamiento a y α estén presentes en la población. [46] [47] Combinado con el fuerte impulso de las células haploides para aparearse con células del tipo de apareamiento opuesto y formar diploides, el cambio de tipo de apareamiento y el consiguiente apareamiento causarán que la mayoría de las células de una colonia sean diploides, independientemente de si una Célula haploide o diploide fundó la colonia. [48] ​​La gran mayoría de las cepas de levadura estudiadas en laboratorios han sido alteradas de tal manera que no pueden realizar el cambio de tipo de apareamiento (mediante la eliminación del gen HO ; [49] ver más abajo); esto permite la propagación estable de la levadura haploide, ya que las células haploides del tipo de apareamiento seguirán siendo células (y las células α seguirán siendo células α) y no formarán diploides.

Ubicación de los loci HML y HMR silenciosos y el locus MAT activo en el cromosoma III de la levadura.

HML y HMR : los casetes de acoplamiento silenciosos

La levadura haploide cambia el tipo de apareamiento reemplazando la información presente en el locus MAT . [50] Por ejemplo, una célula a cambiará a una célula α reemplazando el alelo MAT a por el alelo MATα . [51] Este reemplazo de un alelo de MAT por el otro es posible porque las células de levadura portan una copia silenciada adicional de los alelos MAT a y MATα : el locus HML ( homotálico apareamiento izquierdo ) generalmente porta una copia silenciada del alelo MAT por el otro . El alelo MATα y el locus HMR ( derecho de apareamiento homotálico ) normalmente llevan una copia silenciada del alelo MATa . [6] Los loci silenciosos HML y HMR a menudo se denominan casetes de acoplamiento silenciosos, ya que la información presente allí se "lee" en el locus MAT activo . [52]

Estas copias adicionales de la información del tipo de apareamiento no interfieren con la función de cualquier alelo presente en el locus MAT porque no se expresan, por lo que una célula haploide con el alelo MAT a presente en el locus MAT activo sigue siendo una célula a. a pesar de tener también una copia (silenciada) del alelo MATα presente en HML . [53] Sólo se transcribe el alelo presente en el locus MAT activo y, por tanto, sólo el alelo presente en MAT influirá en el comportamiento celular. [5] Los loci de tipo de apareamiento ocultos son silenciados epigenéticamente por proteínas SIR , que forman una estructura de heterocromatina que impide la transcripción de los casetes de apareamiento silenciosos. [54]

Mecánica del interruptor de tipo de acoplamiento.

Estructura del promotor del tipo de apareamiento de levaduras.

El proceso de cambio de tipo de apareamiento es un evento de conversión genética iniciado por el gen HO . [55] El gen HO es un gen haploide específico estrechamente regulado que solo se activa en células haploides durante la fase G 1 del ciclo celular . [56] La proteína codificada por el gen HO es una ADN endonucleasa , que escinde físicamente el ADN, pero sólo en el locus MAT (debido a la especificidad de secuencia de ADN de la endonucleasa HO). [57]

Una vez que el HO corta el ADN en MAT , las exonucleasas son atraídas por los extremos del ADN cortado y comienzan a degradar el ADN en ambos lados del sitio de corte. [58] Esta degradación del ADN por exonucleasas elimina el ADN que codificaba el alelo MAT ; sin embargo, la brecha resultante en el ADN se repara copiando la información genética presente en HML o HMR , completando un nuevo alelo del gen MAT a o MATα . Por lo tanto, los alelos silenciados de MAT a y MATα presentes en HML y HMR sirven como fuente de información genética para reparar el daño del ADN inducido por HO en el locus MAT activo. [6]

Direccionalidad del interruptor de tipo de acoplamiento

La reparación del locus MAT después del corte por la endonucleasa HO casi siempre da como resultado un cambio de tipo de apareamiento. [6] [57] Cuando una célula a corta el alelo MAT presente en el locus MAT , el corte en MAT casi siempre se reparará copiando la información presente en HML . [5] Esto da como resultado que MAT se repare en el alelo MATα , cambiando el tipo de apareamiento de la célula de a a α. [59] De manera similar, una célula α que tiene su alelo MATα cortado por la endonucleasa HO casi siempre reparará el daño utilizando la información presente en HMR , copiando el gen MAT a en el locus MAT y cambiando el tipo de apareamiento de la célula α a un . [60]

Este es el resultado de la acción de un potenciador de recombinación (RE) ubicado en el brazo izquierdo del cromosoma III. [61] La eliminación de esta región hace que las células se reparen incorrectamente usando HMR. [62] En las células, Mcm1 se une al RE y promueve la recombinación de la región HML. [63] En las células α, el factor α2 se une al RE y establece un dominio represivo sobre el RE de modo que es poco probable que se produzca recombinación. [64] Un sesgo innato significa que el comportamiento predeterminado es la reparación de HMR. Los mecanismos exactos de estas interacciones aún están bajo investigación. [sesenta y cinco]

Apareamiento y endogamia

Ruderfer et al. [66] analizaron la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que los apareamientos que implican cruzamiento ocurren sólo aproximadamente una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por tanto, parece que, en la naturaleza, el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando células haploides de tipo de apareamiento opuesto MAT a y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [66] señalaron que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo ascus, el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse (consulte la sección "Cambio de tipo de apareamiento", más arriba). La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento parece ser inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la capacidad de apareamiento en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la capacidad de apareamiento es una reparación recombinacional mejorada del daño del ADN durante la meiosis, [67] ya que este beneficio se logra durante cada meiosis posterior a un apareamiento, ya sea que se produzca o no un cruzamiento. .

Casos especiales

Levadura de fisión

Schizosaccharomyces pombe es una levadura sexual facultativa que puede aparearse cuando los nutrientes son limitantes. [68] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento, la meiosis y la formación de esporas meióticas. [69] Este hallazgo sugiere que la meiosis, y particularmente la recombinación meiótica, puede ser una adaptación para reparar el daño del ADN. [70] La estructura general del locus MAT es similar a la de S. cerevisiae . El sistema de conmutación de tipo de acoplamiento es similar, pero ha evolucionado de forma independiente. [5]

Autoacoplamiento en Cryptococcus neoformans

Cryptococcus neoformans es un hongo basidiomiceto que crece como una levadura en ciernes en cultivo y en un huésped infectado. C. neoformans causa meningoencefalitis potencialmente mortal en pacientes inmunocomprometidos. Sufre una transición filamentosa durante el ciclo sexual para producir esporas, el agente infeccioso sospechoso. La gran mayoría de los aislamientos ambientales y clínicos de C. neoformans son del tipo de apareamiento α. Los filamentos normalmente tienen núcleos haploides, pero estos pueden sufrir un proceso de diploidización (quizás por endoduplicación o fusión nuclear estimulada) para formar células diploides denominadas blastosporas . [71] Los núcleos diploides de las blastosporas pueden luego sufrir meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que luego pueden dispersarse. [71] Este proceso se conoce como fructificación monocariótica. Para este proceso se requiere un gen denominado dmc1 , un homólogo conservado de los genes RecA en bacterias y RAD51 en eucariotas. Dmc1 media el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble hebra en el ADN (ver Meiosis ; también Michod et al. [72] ). Lin et al. sugirieron que un beneficio de la meiosis en C. neoformans podría ser promover la reparación del ADN en un entorno dañino para el ADN que podría incluir las respuestas defensivas del huésped infectado. [71]

Referencias

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