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La mendicidad en los animales se produce cuando un animal solicita que otro animal le dé recursos. Por lo general, se trata de un animal joven que solicita comida a sus padres, huéspedes de cría u otros adultos. Sin embargo, a veces el recurso no está relacionado con la comida o puede ser solicitado por animales adultos. El comportamiento de mendicidad se estudia más ampliamente en las aves, sin embargo, los mamíferos, anfibios e invertebrados realizan exhibiciones de mendicidad. Generalmente, en la solicitud de comida, el comportamiento de mendicidad es instintivo, aunque en algunos casos es aprendido (por ejemplo, los gatos y los perros domésticos).
Aunque la causa última de la mendicidad es un aumento de la aptitud individual del animal , se han propuesto varias teorías sobre cómo evolucionó la mendicidad de comida, entre las que se incluyen la competencia por la pelea , la señalización honesta de necesidad y la mendicidad cooperativa por parte de los hermanos. Se pueden transmitir varios tipos de información, como el estado nutricional o la inmunocompetencia, con señales de mendicidad auditivas y visuales, y el comportamiento puede ser modulado por varios factores, como el tamaño de la cría y las hormonas. De manera similar, se han investigado varios costos de la mendicidad, incluidos el costo energético, de crecimiento y de depredación. La mendicidad de los humanos también ocurre en circunstancias artificiales, como cuando los burros, los elefantes y los delfines mendigan comida a los turistas.
En 1950, Tinbergen y Perdeck probaron los efectos de los estímulos visuales en la conducta de mendicidad de los polluelos de gaviota, dilucidando a qué características del pico de sus padres reaccionaban los polluelos. [1] [2] Utilizando modelos que variaban en diferentes características, probaron múltiples estímulos y descubrieron que los polluelos de gaviota picoteaban más un pico largo y rojo con barras blancas contrastantes en el extremo. Los polluelos también picoteaban otros modelos; en orden decreciente de intensidad de mendicidad estaban un recorte de cartón bidimensional de la cabeza de una gaviota con una mancha roja en su pico, simplemente un pico con una mancha roja y un recorte de la cabeza de una gaviota sin mancha roja en el pico. Estos estudios mostraron que los polluelos respondían al estímulo de la mancha roja en los picos de sus padres, un ejemplo de impronta .
En 1953, Von Haartman demostró por primera vez que la mendicidad de los polluelos es un estímulo para la alimentación de los padres y que el nivel de mendicidad de la prole aumenta con la privación. [3]
El conflicto entre padres e hijos describe el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la aptitud óptima de los padres y sus hijos . Mientras que los padres tienden a maximizar el número de hijos, los hijos pueden aumentar su aptitud al obtener una mayor parte de la inversión parental, a menudo compitiendo con sus hermanos . La distribución de alimentos por parte de los padres entre los hijos es un elemento clave en el conflicto entre padres e hijos. Los animales jóvenes son competidores potenciales e intentan sesgar la asignación de alimentos de los padres a su favor; esto se intenta con mayor frecuencia mediante exhibiciones llamativas de mendicidad. [4] Se han propuesto varios modelos para explicar la evolución de la solicitación llamativa de la descendencia. Un modelo predice que la intensidad de la mendicidad está impulsada por la lucha o la competencia entre hermanos. [5] Un segundo modelo es que la intensidad de la mendicidad refleja la verdadera condición o necesidad del individuo y que el costo de la señal impone honestidad . [6] Un tercer modelo predice que los animales responden a la señal general de toda la prole y que los hermanos cooperan para obtener la mayor cantidad de alimento. [7]
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La conducta de mendicidad posiblemente funciona en el marco de la competencia entre hermanos. Este es el método por el cual los individuos buscan obtener más comida que sus hermanos para aumentar su propia aptitud individual. Los padres necesitan una señal honesta de sus crías que indique su nivel de hambre o necesidad, para que los padres puedan distribuir la comida en consecuencia. Las crías quieren obtener la mayor cantidad de comida posible, por lo que querrán exagerar sus señales para obtener más inversión de sus padres. Sin embargo, este conflicto se resuelve con el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no solo atrae a los depredadores, sino que también retrasa el crecimiento de los polluelos si la mendicidad no es recompensada. [8] Por lo tanto, el costo de un aumento de la mendicidad reforzará la honestidad de la descendencia. Un polluelo más débil podría cambiar fácilmente la intensidad con la que mendiga, pero un polluelo más fuerte que esté hambriento y mendiga puede empujar hacia el frente del nido donde está el padre. [9]
La competencia entre compañeros de nido puede a veces fomentar adaptaciones entre los hermanos. En un experimento en el que se colocó una especie de ave más grande en un nido con una especie más pequeña, las aves más pequeñas cambiaron la intensidad y la frecuencia de sus llamadas para competir con la especie extraña. El estudio demostró que las aves más pequeñas recibieron la misma cantidad de alimento que los demás polluelos en un nido sin un intruso. [9]
Se sabe que la mendicidad de los polluelos dependientes se correlaciona con el nivel de hambre; los padres utilizan esto como una señal de la demanda de cría para ajustar el comportamiento de alimentación de sus polluelos. Se han realizado estudios que manipularon el entorno competitivo de polluelos individuales de estornino pinto europeo ( Sturnus vulgaris ) alterando el estado de los compañeros de nido mientras se mantenía constante el estado de los polluelos objetivo. El esfuerzo de mendicidad de los polluelos objetivo no manipulados no se vio afectado por los cambios en el comportamiento de mendicidad de sus hermanos, lo que respalda la opinión de que en esta especie, la mendicidad es una señal confiable del estado individual del polluelo y no implica respuestas al esfuerzo de los compañeros de nido. [10]
La gaviota reidora ( Larus ridibundus ) es un ave semialtricial con una camada de uno a tres hermanos. Cuando un padre regresa al nido, sus polluelos reconocen sus llamadas y comienzan a mendigar antes de que el adulto aterrice; el comportamiento de mendicidad también se exhibe cuando el padre está en el nido. Los padres responden a la solicitación total que emerge del nido; por lo tanto, la probabilidad de obtener alimento aumenta con el número de polluelos que mendigan juntos. Cuantos más hermanos hay, más coordinan sus mendicidades mientras disminuye el número de ataques de mendicidad individuales. De esta manera, la sincronización de la mendicidad dentro de la camada permite a los polluelos reducir su esfuerzo en la mendicidad. [7]
La conducta de mendicidad en las mangostas es cooperativa. Los adultos se ven influenciados por la señal total que emana de la camada, de modo que las crías que mendigan a un ritmo bajo reciben más comida a medida que aumenta el tamaño de la camada. Las crías aumentan su mendicidad cuando las camadas se reducen o cuando los miembros de la camada mendigan a un ritmo bajo. [11]
Los perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) muestran una forma ritualizada de comportamiento de mendicidad que aparentemente funciona como una comunicación de estabilidad social más que como una forma de solicitar comida. Los miembros de la manada utilizan el lenguaje corporal para mostrar sumisión a un perro dominante y evitar conflictos. Se dan la vuelta sobre sus vientres o mueven la cola. Otros signos de sumisión o apaciguamiento incluyen exponer la garganta y mendigar comida, o lamer las comisuras de la boca del perro dominante. Los miembros de la manada muestran sumisión hacia la hembra alfa acostándose para "amamantar" de ella. Cuando dos perros salvajes se encuentran, muestran tal sumisión entre sí, lamiéndose el hocico, gimiendo e incluso regurgitando comida al otro. Los perros salvajes africanos rara vez se pelean por comida. Si dos perros salvajes tienen un trozo de comida que ambos quieren, en lugar de infligirse heridas, practicarán la "mendicidad agresiva", en la que aplanarán sus orejas, curvarán sus labios, bajarán sus cuartos delanteros, enroscarán su cola sobre su espalda e intentarán arrastrarse debajo del otro perro salvaje. [12]
Los animales domésticos , en particular los gatos y los perros , suelen solicitar a los humanos recursos no relacionados con la comida, como la oportunidad de hacer ejercicio, jugar o acicalarse. En estas circunstancias, el comportamiento se aprende por aprendizaje asociativo , no instintivo.
Los animales mendigos pueden utilizar una o una combinación de señales durante sus exhibiciones de mendicidad.
Los pájaros utilizan llamadas de súplica cuando son jóvenes para obtener la atención de sus padres y ser alimentados. Las llamadas de súplica en los pájaros son muy importantes para permitir que los padres reconozcan a sus crías. Esto es importante debido a la cantidad de energía que se gasta cuidando y alimentando a las crías. Las señales acústicas son increíblemente importantes para reconocer a los polluelos. Las señales acústicas funcionan en distancias largas y cortas, así como para el reconocimiento individual. [13] Los pájaros piden con más intensidad cuando tienen hambre, aunque gastan más energía. Los pájaros más grandes pueden pedir durante más tiempo y gastar más calorías. [4] Por lo tanto, se les alimenta más y siguen creciendo.
Los polluelos de golondrinas bicolores producen una exhibición de súplica cuando sus padres llegan al nido con comida, pero también piden ante estímulos aparentemente inapropiados en ausencia de los padres, como movimientos del nido o de compañeros de cría. La frecuencia e intensidad de la súplica variaron en respuesta a grabaciones de (1) una golondrina bicolor adulta que aterriza en una caja nido y llama y (2) un grajo común ( Quiscalis quiscala ), un depredador de nidos, que aterriza en una caja nido. Los polluelos aumentaron la frecuencia e intensidad de sus respuestas de súplica a los sonidos de estímulo de golondrinas y grajos a medida que aumentaba el tiempo sin comida, aunque las respuestas a los sonidos de grajos siempre fueron menores que a los sonidos de golondrinas. [14]
Cuando los polluelos de cuco fueron criados en nidos de cuatro anfitriones (el carricero común, el carricero tordal, el acentor común y el bisbita pratense), los primeros empezaron a pedir más rápidamente que los segundos, a pesar de que crecían al mismo ritmo. Tal vez sea sorprendente que los cucos no varíen la estructura de su llamada de petición para que coincida con la de los polluelos de sus anfitriones. [15]
Las crías de suricata modifican su comportamiento de mendicidad, incrementándolo hasta un 80 por ciento más cuando están cerca de adultos que dan comida en mayor proporción que aquellos que dan menos. Las crías también mendigan de manera relativamente constante cuando están cerca de adultos específicos, lo que indica que existe una estrategia de adaptabilidad en la forma en que mendigan. [16]
Los polluelos de paseriformes mendigos muestran bocas de colores brillantes cuando solicitan comida a sus padres. Por ejemplo, los polluelos de canario atlántico ( Serinus canaria ) muestran bocas de color rosa intenso, pero las bocas son anaranjadas en los acentores comunes ( Prunella modularis ) y amarillas en los petirrojos europeos ( Erithacus rubecula ). Las bocas de los polluelos de canario son relativamente inusuales en el sentido de que, después del inicio de cada episodio de mendicidad, exhiben un cambio rápido en la intensidad del color. Los cambios en el color de la boca reflejan con precisión el estado de necesidad de un polluelo: cuanto más privado de alimento está el polluelo, más intensamente colorea su boca. En experimentos controlados con dos polluelos, se ofreció a los padres la oportunidad de elegir a qué polluelo alimentar. Cuando el color de la boca de una cría se enrojeció artificialmente utilizando colorante alimentario, los padres le dieron más comida. [17]
Según la teoría de la asignación de sexos, los padres pueden obtener beneficios de aptitud física al favorecer a las crías de uno u otro sexo, dependiendo de las condiciones ecológicas o la calidad parental. Esto significa que los padres solo pueden adaptar su comportamiento si pueden identificar el sexo de su descendencia. Los polluelos machos de golondrinas comunes tienen bocas de colores más brillantes que sus compañeras de cría al principio del período de cría. Las diferencias sexuales en la coloración de la boca desaparecen más tarde en el período de cría, cuando, sin embargo, se desarrollan diferencias en los llamados de súplica. Por lo tanto, las exhibiciones de súplica pueden tener componentes específicos del sexo. [18]
La conducta de mendicidad puede acarrear varios tipos de costes.
Energético : durante la mendicidad, los polluelos estiran el cuello y el cuerpo, abren la boca y baten las alas. El vigor de estos movimientos indica que la mendicidad puede ser energéticamente costosa para el individuo, sin embargo, la evidencia de esto es contradictoria. Cuando se midió el gasto energético en polluelos de golondrinas de árbol mendigando, se encontró que era 1,27 [19] o 1,28 [20] veces la tasa metabólica en reposo , lo que indica que la mendicidad es relativamente barata, sin embargo, puede ser costosa en condiciones de baja disponibilidad de alimentos. El gasto energético del troglodita doméstico ( Troglodytes aedon ) también aumenta en una fracción similar durante la mendicidad, pero debido a que otras formas de ejercicio incurren en mayores costos metabólicos, la mendicidad se interpretó como relativamente gratuita en esta especie. [21] [22] Sin embargo, la evidencia de la mendicidad barata proviene completamente de experimentos en los que se permitió a los polluelos mendigar a una intensidad de su propia elección. Medir el gasto de esta manera ciertamente documenta el esfuerzo involucrado en la mendicidad, pero no mide el costo, como se especifica teóricamente. [8]
Riesgo de depredación : los polluelos que emiten repetidas llamadas de súplica podrían permitir a los depredadores localizar el nido con mayor facilidad. [23] Esto se ha comprobado comparando las tasas de depredación en nidos artificiales con y sin reproducciones de llamadas de súplica de las aves. [23] En ensayos en los que se reprodujeron cintas en un nido artificial con huevos de codorniz, estos nidos fueron destruidos por los depredadores antes que los nidos "tranquilos" cercanos. [9] Las aves que anidan en el suelo corren un mayor riesgo de depredación que las aves que anidan en los árboles; los polluelos de estas especies tienen chirridos de súplica de mayor frecuencia que viajan menos distancia que los llamados de menor frecuencia, lo que podría reducir su vulnerabilidad a los depredadores. Otra adaptación conductual es que cuando un nido está en peligro, los padres emiten llamadas de alarma que detienen temporalmente las llamadas de súplica de los polluelos. [9]
Coste de crecimiento : La mendicidad supone un coste de crecimiento para los polluelos de canario. [8] Cuando la cría está muy hambrienta, la mendicidad se convierte en una forma de competición por la que las crías se empujan para estar más cerca del adulto que se alimenta. Cuando la cría ha sido alimentada recientemente, los adultos, en cambio, eligen activamente a las crías para alimentarlas porque la mendicidad es una señal fiable de hambre de los polluelos. Las manipulaciones experimentales del comportamiento de mendicidad y la recompensa alimentaria muestran que la mendicidad excesiva retrasa el crecimiento, tanto de inmediato como a largo plazo, y el impacto de la manipulación es mayor en los polluelos con el mayor potencial de ganancia de masa diaria. Además, cuanto mayor sea la diferencia en la intensidad de la mendicidad entre los hermanos durante el experimento, mayor será la diferencia entre ellos en la masa perdida como resultado del gasto metabólico. Este coste de crecimiento de la mendicidad puede interpretarse como un coste de aptitud, porque la ganancia de masa diaria está fuertemente correlacionada con la probabilidad de supervivencia hasta la independencia. La mendicidad puede suponer un coste de crecimiento indirecto adicional a través de sus acciones sobre la eficiencia digestiva. Los polluelos que se ven obligados a mendigar en exceso producen una mayor cantidad de sacos fecales, aunque no más desechos fecales en total, que sus hermanos menos ejercitados. La mayor tasa de producción de sacos fecales puede indicar una mayor tasa de producción de digesta, lo que se sabe que reduce la eficiencia digestiva.
La conducta de mendicidad la realizan una amplia variedad de polluelos o aves jóvenes y quizás se comprenda mejor en estos animales.
La conducta de mendicidad se produce cuando las crías dependientes señalan su necesidad de recursos, generalmente alimentos. Los compañeros de nido estrechamente relacionados tienden a mendigar con menos intensidad que las aves que son compañeros de nido de otras especies, como los parásitos de cría. La necesidad a corto plazo generalmente aumenta la frecuencia e intensidad de la mendicidad de los compañeros de nido. [24]
El comportamiento de mendicidad en algunos pingüinos es inusual entre las aves, ya que, en algunas circunstancias, implica que el polluelo persiga al padre. Las persecuciones de alimentación bien desarrolladas parecen tener lugar solo en los pingüinos Adelia , barbijo y papúa . Los polluelos de estas especies se unen a las guarderías aproximadamente entre las dos y las cinco semanas de edad. Cuando un adulto llega a la orilla, se acerca a su nido y emite una serie de llamadas de exhibición. Si aún no están en el nido, sus polluelos emergerán de la guardería, se acercarán al adulto que vocaliza y pedirán comida. El adulto puede alimentar a su descendencia en este punto o salir corriendo, perseguido por los polluelos mendigos, a los que se detiene intermitentemente para alimentar. Las persecuciones están casi ausentes en las nidadas de un solo polluelo, o en situaciones en las que se retira a un hermano de la guardería y solo el hermano restante pide comida. Por lo tanto, las persecuciones de alimentación parecen separar a las crías en nidadas de dos polluelos, por lo que los padres pueden alimentarlos de manera más eficiente. Los padres empiezan a correr como consecuencia directa de la distancia entre hermanos y se detienen tan pronto como los hermanos se separan. [25]
Los mamíferos jóvenes a menudo exigen recursos a sus padres mediante gritos, balajes o llantos, y a veces mediante peleas directas. [26]
Suricata ( Suricata suricatta ) : Cuando las crías de suricata comienzan a acompañar al grupo durante la búsqueda de alimento, piden comida a los miembros mayores del grupo, quienes desentierran las presas. La probabilidad de que una presa sea alimentada a una cría muestra una relación positiva con el tamaño de la presa y una relación negativa con la distancia a la que se encuentra la cría. Las suricatas aparentemente siguen una "regla de alimentar a la cría más cercana" y es más probable que alimenten a la cría más cercana si tiene hambre. Las crías más hambrientas piden más y siguen a los miembros mayores del grupo más de cerca. [27] Las suricatas adultas prefirieron proporcionar altavoces que reprodujeran grabaciones de dos crías pidiendo alternativamente a grabaciones de las mismas dos crías pidiendo simultáneamente. Esto indica que las crías de suricata evitan algunos de los costos de la competencia directa incurridos por una escalada de la mendicidad cuando otras crías piden, mendigando en los espacios entre los episodios de otros o evitando a los compañeros de camada. [28]
Mangosta rayada ( Mungos mungo ) : Las mangostas rayadas viven en grandes grupos familiares de 5 a 75 miembros. Las hembras dan a luz en sincronía, produciendo grandes camadas comunitarias que permanecen en las guaridas durante 3 a 4 semanas. Cuando las crías emergen de la guarida, pasan de 3 a 5 días acercándose a diferentes ayudantes, después de lo cual las crías individuales forman asociaciones estables con un solo ayudante adulto (su "escolta") y permanecen asociadas con ese animal hasta la independencia (aproximadamente de 9 a 13 semanas). Durante una sesión de búsqueda de alimento, las crías siguen a los escoltas de cerca (generalmente a 10 cm), pidiendo constantemente con un chirrido agudo, similar al de un pájaro (frecuencia media de llamadas = 34,4 llamadas/min). Las manadas buscan alimento como una unidad cohesiva, concentradas en un radio de 15 a 20 m, por lo que todos los escoltas están expuestos a la mendicidad de toda la camada. Las crías reciben su alimento casi exclusivamente de sus escoltas. El cambio de escolta es poco frecuente y dura solo un día antes de volver a la escolta original. Las escoltas no alimentan a las crías asociadas con otro adulto. El comportamiento de mendicidad en las mangostas es inusual, ya que es cooperativo. Las escoltas se ven influenciadas por la señal total que emana de la camada, de modo que las crías que mendigan a un ritmo bajo reciben más comida a medida que aumenta el tamaño de la camada. Las crías aumentan su mendicidad cuando las camadas se reducen o los compañeros de camada mendigan a un ritmo bajo. [11]
Delfín mular (género Tursiops ) : Se ha observado que los delfines mulares permanecían muy cerca de cualquier individuo que hubiera capturado una presa, mostrando un comportamiento que se denominó "mendicidad". [29]
Rana venenosa dardo (Dendrobatidae): Muchas especies de rana venenosa dardo son padres dedicados. Algunas especies de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan a sus renacuajos recién nacidos al dosel; los renacuajos se adhieren a la mucosidad en las espaldas de sus padres. Una vez en las partes altas de los árboles de la selva tropical, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , a menudo con solo un renacuajo en cada charco. La madre visita la guardería, a veces a diario, [30] durante los 43 a 52 días que las crías permanecen en la etapa de renacuajo. Cuando llega la madre, el renacuajo generalmente comienza a nadar alrededor del charco y, en respuesta a esto, la madre pone huevos no fertilizados en el charco que el renacuajo come. La natación del renacuajo puede representar su necesidad nutricional o su valor para la comida. [31] Se ha sugerido que estas ranas madre pueden reconocer a sus propios renacuajos por comportamientos específicos de mendicidad. [32]
Se ha informado que cuando las hembras de rana venenosa de dardo de fresa visitan sus estanques, bajan su cloaca al agua, con lo que el renacuajo se mueve contra ella, se pone rígido y vibra. Esto estimula a la hembra a liberar entre 1 y 5 huevos no fertilizados, que constituyen la única dieta del renacuajo. [33]
Aparte de las especies eusociales, como las hormigas y las abejas , el cuidado parental y, por lo tanto, la mendicidad, son poco comunes entre los insectos.
Escarabajos enterradores ( Nicrophorus vespilloides ) : Los escarabajos enterradores larvarios piden visualmente, haciendo un movimiento de agitación cuando llegan sus padres. Cuando los escarabajos progenitores ponen huevos, proporcionan un animal muerto para alimentar a las crías. A medida que los huevos eclosionan y las larvas crecen, los padres alimentan a su cría con cadáveres regurgitados. [31] Se han investigado los costos de la mendicidad de estas larvas. El comportamiento de mendicidad fue controlado por la presencia o ausencia de un progenitor muerto, simultáneamente con la oportunidad de autoalimentarse a través de la presencia o ausencia de alimento. La presencia de un progenitor muerto estimuló la mendicidad larvaria, mientras que las larvas nunca mendigaron cuando el progenitor muerto estaba ausente. Sin embargo, la presencia o ausencia de un progenitor muerto no tuvo efecto sobre el crecimiento larvario. Del mismo modo, la interacción entre la presencia o ausencia de alimento y la presencia o ausencia de un progenitor muerto no tuvo efecto sobre el crecimiento. Los autores concluyeron que no había evidencia de un costo de crecimiento ni de un costo de oportunidad de la mendicidad larvaria en N. vespilloides y que la mendicidad gratuita o de bajo costo podría ser más común de lo que generalmente se considera. [34]
Termitas : Las larvas de una termita subterránea japonesa, Reticulitermes speratus , utilizan una solicitación manifiesta de alimento denominada “picoteo” como señal para que las obreras se alimenten. Las observaciones directas demostraron que las obreras alimentan a las larvas en respuesta al picoteo de las larvas. Además, los experimentos nutricionales muestran que las larvas exhiben picoteo con mayor frecuencia cuando su estado nutricional es menor; por lo tanto, el picoteo puede ser una señal honesta del estado de hambre de las larvas. [35]
Hormiga ( Gnamptogenys striatula ): Las obreras de la hormiga ponerina se alimentan preferentemente de larvas que están cerca de la comida o que realizan un comportamiento típico de balanceo. En este comportamiento de balanceo, las larvas levantan la cabeza y el cuello, y se acercan y saludan suavemente hacia las obreras o los alimentos. Las larvas hambrientas se balancean más que las larvas bien alimentadas, lo que sugiere que el balanceo es una señal honesta de que están pidiendo comida. [36]
El sistema endocrino podría ser un sistema regulador del comportamiento de mendicidad. Se sabe que los polluelos altriciales producen su propia testosterona , comenzando incluso antes de la eclosión y tienen una producción de testosterona que aumenta rápidamente durante el período de cría. Los niveles elevados de testosterona de los polluelos se correlacionan con exhibiciones de mendicidad más intensas en canarios, priones de pico fino ( Pachyptila belcheri ) y papamoscas cerrojillos europeos ( Ficedula hypoleuca ). [37] La testosterona afecta la duración de las exhibiciones de mendicidad. Se ha descubierto que los niveles de testosterona materna depositados en las yemas de huevo afectan la jerarquía de los polluelos mendigos. [38] La corticosterona aumenta el esfuerzo de mendicidad y las tasas de aprovisionamiento de alimentos por parte de los padres. Los polluelos implantados con corticosterona mendigan con más frecuencia que los polluelos no implantados. Cuando hay escasez de alimento, los niveles de corticosterona aumentan, lo que lleva a la mendicidad. La función última de la mendicidad es obtener más alimento y, por lo tanto, la aptitud del ave mendiga. Las aves desarrollaron el comportamiento de mendigar para poder obtener más atención de sus padres y ser alimentadas. Esto es evolutivamente beneficioso para los padres porque tendrán mayor éxito reproductivo y aportarán más de sus genes a las generaciones futuras.
Las larvas de los escarabajos enterradores se alimentan en parte pidiendo carroña predigerida a los padres y en parte por autoalimentación. En esta especie, la hormona juvenil , una importante hormona reguladora de los insectos, estimula la mendicidad y el crecimiento. Elevar los niveles de hormona juvenil larval (mediante la aplicación tópica del análogo metopreno ) aumenta la mendicidad, lo que indica que la hormona juvenil en los insectos podría tener una función similar a la de la testosterona y la corticosterona en las aves. Los niveles elevados de hormona juvenil tienen un efecto negativo en el crecimiento larvario independientemente de si las larvas se alimentan mendigando o alimentándose por sí mismas. Esto demuestra que los efectos de la hormona juvenil en el crecimiento larvario son independientes de los efectos en la mendicidad, lo que sugiere que los mecanismos por los que la hormona juvenil afecta el crecimiento de la descendencia en los insectos difieren de aquellos por los que la testosterona y la corticosterona afectan el crecimiento en las aves. [39]
El parentesco entre hermanos en una misma nidada también influye en el nivel de mendicidad. En un estudio sobre aves paseriformes , se descubrió que los polluelos mendigaban más fuerte en las especies con niveles más altos de paternidad extrapareja . [2] [40]
Aunque se supone que la súplica se dirige a los padres, la lechuza común ( Tyto alba ) vocaliza en presencia pero también en ausencia de los padres. La "hipótesis de negociación entre hermanos" propone que las crías utilizan la vocalización de súplica de cada una como fuente de información sobre su disposición relativa a disputar la siguiente presa entregada. Esto predice que el polluelo más hambriento disputará el siguiente objeto entregado mientras que el menos hambriento se retirará para evitar heridas y/o ahorrar energía. Los polluelos de lechuza común se abstienen de vocalizar cuando un rival está más hambriento, pero intensifican su vocalización una vez que el rival ha sido alimentado por un padre, y se abstienen de vocalizar e intensifican su vocalización en crías ampliadas y reducidas. Por lo tanto, cuando los padres no están en el nido, un polluelo se abstiene vocalmente cuando el valor de la siguiente presa entregada será mayor para sus compañeros de nido. [41]
Los animales salvajes cautivos que se encuentran en zoológicos o parques naturales suelen presentar conductas de mendicidad dirigidas a obtener comida del personal de cuidado y del público que visita el recinto. Muchos de estos animales son adultos y se han propuesto varias hipótesis como la causa próxima de este comportamiento en estas condiciones artificiales. Estas propuestas incluyen:
Las nutrias orientales de garras pequeñas cautivas en zoológicos suelen pedir comida, pero en un estudio se descubrió que, cuando pedían comida a los visitantes del zoológico, solo lo hacían a quienes llevaban camisetas azules del mismo tono que las que llevaban los cuidadores. [42] En el mismo estudio, se manipuló el entorno para comprobar si el factor causal principal era el "aburrimiento" o el "hambre". Estas manipulaciones revelaron que ambas cosas aumentaban la conducta de mendicidad, pero que esto era mayor en el caso de la manipulación que ponía a prueba la hipótesis del "hambre".
Varias especies de animales son entrenadas por los humanos para realizar conductas de mendicidad para ganar dinero o comida.
Los pescadores del centro de Filipinas han estado alimentando a los tiburones ballena con crías de camarón desde los años 1980. Esta práctica hace que los animales suban a la superficie pidiendo comida, para diversión de los turistas. A los biólogos marinos les preocupa que esta práctica pueda hacer que los peces dependan de las dádivas de la gente. [43]
Varias especies silvestres se adaptan a la alimentación humana. Muchos de estos animales son adultos y, por lo tanto, los factores causales y las consideraciones etológicas son diferentes a los anteriores.
Los burros salvajes del Parque Estatal Custer (EE. UU.) llevan muchos años acercándose a los coches que pasan por el parque y pidiendo comida. Mucha gente lleva comida al parque específicamente con el fin de alimentar a estos animales. Los "burros mendigos" habitan una zona del parque en una colina donde aproximadamente 50 de ellos intentan obtener toda la comida que pueden. La carretera del Parque Estatal Custer está bloqueada por estos animales hasta el punto de que un conductor tiene que tocar la bocina para pasar y continuar a través del parque.
Los elefantes salvajes en el Parque Nacional Udawalawe ( Sri Lanka ) se congregan en varios lugares de la carretera donde los vendedores de fruta han instalado sus puestos; la gente en los vehículos que pasan se detiene para comprar fruta y alimentar a los elefantes. [44]
Los delfines mulares piden comida a los pescadores que los alimentan ilegalmente en Cockburn Sound, Perth, Australia Occidental. En un estudio que duró una década, los investigadores descubrieron que el número de delfines que pedían comida a los pescadores recreativos aumentó de uno a al menos 14, lo que representa el 20% de los 75 delfines adultos que viven en la zona. Durante el estudio, se observó que los delfines aprendían a pedir comida unos de otros y se observó evidencia de una cría joven que aprendía a pedirle comida a su madre. [45] [46] La mendicidad de los delfines ocurre en otras áreas del mundo. [47]