stringtranslate.com

Ley de irreversibilidad de Dollo

Una vez que un organismo ha evolucionado de una determinada manera, no volverá exactamente a su forma anterior. Esto se ilustra aquí en dos dimensiones; en realidad, tanto las biomoléculas como los organismos evolucionan en muchas dimensiones diferentes.

La ley de irreversibilidad de Dollo (también conocida como ley de Dollo y principio de Dollo ), propuesta en 1893 [1] por el paleontólogo belga Louis Dollo , establece que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra colocado en condiciones de existencia idénticas a aquellas en las que ha vivido anteriormente... siempre conserva algún rastro de las etapas intermedias por las que ha pasado". [2]

La declaración es a menudo malinterpretada como una afirmación de que la evolución no es reversible, [3] o que las estructuras y órganos perdidos no pueden reaparecer en la misma forma por ningún proceso de devolución . [4] [5] Según Richard Dawkins , la ley es "realmente sólo una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces (o, de hecho, cualquier trayectoria particular), en cualquier dirección". [6] Stephen Jay Gould sugirió que la irreversibilidad excluye ciertas vías evolutivas una vez que han surgido formas amplias: "[Por ejemplo], una vez que adoptas el plan corporal ordinario de un reptil , cientos de opciones se cierran para siempre, y las posibilidades futuras deben desarrollarse dentro de los límites del diseño heredado". [7]

Este principio se aplica clásicamente a la morfología , particularmente de los fósiles , pero también puede usarse para describir eventos moleculares , como mutaciones individuales o pérdidas de genes.

Uso en filogenética

En máxima parsimonia , la parsimonia de Dollo se refiere a un modelo por el cual una característica se obtiene solo una vez y nunca se puede recuperar si se pierde. [8] Por ejemplo, la evolución y la pérdida repetida de dientes en vertebrados podrían modelarse bien bajo la parsimonia de Dollo, por la cual los dientes hechos de hidroxiapatita evolucionaron solo una vez en el origen de los vertebrados, y luego se perdieron varias veces, en aves , tortugas y caballitos de mar , entre otros. [9]

Esto también se aplica a caracteres moleculares, como pérdidas o inactivación de genes individuales. [10] La pérdida de la gulonolactona oxidasa , la enzima final en la vía biosintética de la vitamina C , es responsable del requerimiento dietético de vitamina C en humanos, así como en muchos otros animales. [11]

Un ejemplo molecular

Un estudio de 2009 sobre la evolución de la estructura de las proteínas propuso un nuevo mecanismo para la ley de Dollo. Examinó un receptor hormonal que había evolucionado a partir de una proteína ancestral que era capaz de unir dos hormonas a una nueva proteína que era específica para una sola hormona. Este cambio fue producido por dos sustituciones de aminoácidos , que impiden la unión de la segunda hormona. Sin embargo, posteriormente ocurrieron varios otros cambios, que fueron selectivamente neutrales ya que no afectaron la unión de la hormona. Cuando los autores intentaron revertir la proteína a su estado ancestral mutando los dos "residuos de unión", descubrieron que los otros cambios habían desestabilizado el estado ancestral de la proteína. Concluyeron que para que esta proteína evolucionara a la inversa y recuperara su capacidad de unirse a dos hormonas, tendrían que ocurrir varias mutaciones neutrales independientes por pura casualidad sin presión selectiva. Como esto es extremadamente improbable, puede explicar por qué la evolución tiende a ir en una dirección. [12]

Excepciones propuestas

Aunque el umbral exacto para las violaciones de la ley de Dollo no está claro, hay varios estudios de caso cuyos resultados cuestionan la validez de algunas interpretaciones. Por ejemplo, muchos taxones de gasterópodos han reducido las conchas , y algunos han perdido el enrollamiento de su concha por completo. [13] En la interpretación de Stephen Jay Gould de la ley de Dollo, no sería posible recuperar una concha enrollada después de que se haya perdido el enrollamiento. Sin embargo, algunos géneros de la familia de los caracoles zapatilla ( Calyptraeidae ) pueden haber cambiado su tiempo de desarrollo ( heterocronía ) y haber recuperado una concha enrollada a partir de una concha similar a la de una lapa . [13] [14] Frietson Galis observó que muchos de estos estudios se basan en filogenias moleculares o análisis cladísticos morfológicos que son tenues y están sujetos a cambios. [15]

Otras "excepciones" propuestas incluyen los ocelos y las alas de los insectos palo , [16] [17] los estadios larvarios de las salamandras , [18] [19] la pérdida de dedos y la reevolución de la oviparidad en lagartijas, [20] [21] la pérdida de dientes inferiores en ranas, [22] las clavículas en los dinosaurios terópodos no aviares , [23] y la musculatura del cuello, la región pectoral y las extremidades superiores en los primates, incluido el linaje que conduce a los humanos. [24]

Véase también

Referencias

  1. ^ Dollo, Luis (1893). "Les lois de l'évolution" (PDF) . Toro. Soc. Geol belga. Camarada. hidr . VII : 164-166.
  2. ^ Gould, SJ (1970). "Dollo sobre la ley de Dollo: irreversibilidad y el estatus de las leyes evolutivas". Revista de Historia de la Biología . 3 (2): 189–212. doi :10.1007/bf00137351. PMID  11609651. S2CID  45642853.
  3. ^ Alfarouk, Khalid O.; Shayoub, Mohammed EA; Muddathir, Abdel Khalig; Elhassan, Gamal O.; Bashir, Adil HH (22 de julio de 2011). "La evolución del metabolismo tumoral podría reflejar la carcinogénesis como un proceso de evolución inversa (desmantelamiento de la multicelularidad)". Cánceres . 3 (3): 3002–3017. doi : 10.3390/cancers3033002 . PMC 3759183 . PMID  24310356. 
  4. ^ Goldberg, Emma E.; Boris Igić (2008). "Sobre pruebas filogenéticas de evolución irreversible". Evolución . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID  18764918. S2CID  30703407.
  5. ^ Collin, Rachel; Maria Pia Miglietta (2008). "Revirtiendo opiniones sobre la Ley de Dollo". Tendencias en ecología y evolución . 23 (11): 602–609. Bibcode :2008TEcoE..23..602C. doi :10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID  18814933.
  6. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. El relojero ciego . WW Norton. ISBN 978-0-393-31570-7.
  7. ^ Gould, Stephen J. (2007) [1993]. Ocho cerditos . Libros antiguos. ISBN 978-0-09-950744-4.
  8. ^ Farris, J. (1977). "Análisis filogenético según la ley de Dollo". Zoología sistemática . 26 (1): 77–88. doi :10.1093/sysbio/26.1.77.
  9. ^ Lin,Q.; et al. (2016). "El genoma del caballito de mar y la evolución de su morfología especializada". Nature . 540 (7633): 395–399. Bibcode :2016Natur.540..395L. doi : 10.1038/nature20595 . PMC 8127814 . PMID  27974754. 
  10. ^ Rogozin, Igor B.; Wolf, Yuri I.; Babenko, Vladimir N.; Koonin, Eugene V. (2005). Parsimonia de Dollo y reconstrucción de la evolución del genoma . pp. 190–200. doi :10.1093/acprof:oso/9780199297306.003.0011. ISBN 9780199297306. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  11. ^ Yang, Hongwen (2013). "Conservado o perdido: evolución molecular del gen clave GULO en la biosíntesis de vitamina C en vertebrados". Genética bioquímica . 51 (5–6): 413–425. doi :10.1007/s10528-013-9574-0. PMID  23404229. S2CID  14393449.
  12. ^ Bridgham, Jamie T.; Ortlund, Eric A.; Thornton, Joseph W. (2009). "Un trinquete epistático restringe la dirección de la evolución del receptor de glucocorticoides". Nature . 461 (7263): 515–519. Bibcode :2009Natur.461..515B. doi :10.1038/nature08249. PMC 6141187 . PMID  19779450. 
  13. ^ ab Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "La ley de Dollo y la re-evolución del enrollamiento de las capas". Actas de la Royal Society B. 270 ( 1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546. PMID  14728776 . 
  14. ^ Pagel, M. (2004). "Las lapas rompen la ley de Dollo". Tendencias en ecología y evolución . 19 (6): 278–280. Bibcode :2004TEcoE..19..278P. doi :10.1016/j.tree.2004.03.020. PMID  16701270.
  15. ^ Alan Feduccia : El enigma de los dragones emplumados: aves ocultas de China, Yale University Press, 2012.
  16. ^ Whiting, Michael F.; Bradler, Sven; Maxwell, Taylor (2003). "Pérdida y recuperación de alas en insectos palo". Nature . 421 (6920): 264–267. Bibcode :2003Natur.421..264W. doi :10.1038/nature01313. PMID  12529642. S2CID  962571.
  17. ^ Bank, Sarah; Bradler, Sven (2022). "Una segunda visión sobre la evolución del vuelo en insectos palo y hojas (Phasmatodea)". BMC Ecology and Evolution . 22 (1): 62. doi : 10.1186/s12862-022-02018-5 . PMC 9097326 . PMID  35549660. 
  18. ^ Chippindale, PT; Wiens, JJ (2005). "Re-evolución del estadio larval en el género de salamandras pletodóntidas Desmognathus" (PDF) . Herpetological Review . 36 (2): 113–117.
  19. ^ Marshall, CR (1994). "La ley de Dollo y la muerte y resurrección de los genes". Proc Natl Acad Sci USA . 91 (25): 12283–7. Bibcode :1994PNAS...9112283M. doi : 10.1073/pnas.91.25.12283 . PMC 45421 . PMID  7991619. 
  20. ^ Galis, F. (2010). "Ley de Dollo y la irreversibilidad de la pérdida de dígitos en Bachia ". Evolution . 64 (8): 2466–76, discusión 2477–85. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. PMID  20500218. S2CID  24520027.
  21. ^ Recknagel, Hans; Kamenos, Nicholas A.; Elmer, Kathryn R. (2018). "Los lagartos comunes rompen la ley de irreversibilidad de Dollo: la filogenómica de todo el genoma respalda un único origen de la viviparidad y la reevolución de la oviparidad". Filogenética molecular y evolución . 127 : 579–588. Bibcode :2018MolPE.127..579R. doi : 10.1016/j.ympev.2018.05.029 . PMID  29803948. S2CID  3553000.
  22. ^ Davies, E. Las ranas volvieron a desarrollar los dientes inferiores perdidos. BBC News. 31 de enero de 2011. Consultado el 9 de febrero de 2011.
  23. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves. CJHU Press. p. 10. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  24. ^ Diogo, R.; Wood, B. (2012). "Violación de la Ley de Dollo: Evidencia de reversiones musculares en la filogenia de los primates y sus implicaciones para la comprensión de la ontogenia, la evolución y las variaciones anatómicas de los humanos modernos". Evolución . 66 (10): 3267–76. doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01621.x. PMID  23025614. S2CID  21754061.

Enlaces externos