Reticulitermes flavipes , la termita subterránea del este , es la termita más común que se encuentra en América del Norte . [1] Estas termitas son los insectos destructores de madera económicamente más importantes en los Estados Unidos y están clasificadas como plagas . [1] Se alimentan de material celulósico como la madera estructural de los edificios, los accesorios de madera, el papel, los libros y el algodón . Una colonia madura puede variar de 20.000 trabajadores a hasta 5 millones de trabajadores y la reina principal de la colonia pone entre 5.000 y 10.000 huevos por año para agregar a este total. [1]
La termita subterránea oriental ( R. flavipes ) es la especie de Reticulitermes de distribución más amplia . [2] Se encuentra en todo el este de los Estados Unidos , incluido Texas , [3] y se puede encontrar tan al norte como el sur de Ontario . [4] En 2006, R. flavipes también se registró en Oregón , [5] en la costa oeste de los Estados Unidos.
En Francia, ahora se entiende que Reticulitermes santonensis es un sinónimo de R. flavipes . [2] Ahora se cree que la especie es originaria del sureste de los Estados Unidos [6] [7] y que es exótica o invasora en el sur de Canadá , [4] [6] Europa ( Francia , [6] [7] Alemania , [6] [8] Italia , [9] los Países Bajos [10] ), Sudamérica ( Uruguay , Chile ), [2] [6] y las Bahamas . [11] [6]
Las termitas subterráneas orientales, al igual que otros insectos sociales , comparten recursos y dividen el trabajo en función de un sistema de castas . [1] Viven en sociedades poco asociadas llamadas colonias, que están compuestas por machos y hembras. Las termitas de la colonia generalmente se organizan en la casta de los trabajadores, la casta de los soldados y la casta de los reproductores. [1]
Las obreras miden unos 3 mm de largo y son ciegas, sin alas, de cuerpo blando, de color blanco cremoso a blanco grisáceo y con cabeza redonda. [12] Constituyen la mayoría de las termitas que realmente se alimentan de la madera. Son estériles y buscan comida y agua, construyen y reparan tubos de refugio, alimentan y acicalan a otras termitas, cuidan de los huevos y las crías y participan en la defensa de la colonia. [13]
Las termitas soldado tampoco tienen alas y se parecen a las obreras, excepto que tienen una cabeza grande, rectangular, de color marrón amarillento con mandíbulas largas y negras. La función principal de las termitas soldado es la defensa de la colonia [1] y las mandíbulas se utilizan principalmente para aplastar a las hormigas enemigas que puedan invadir la colonia. Además, R. flavipes tiene una fontanela (poro de la glándula frontal) en la frente desde donde secreta una mezcla de compuestos terpenoides. Estas secreciones se sintetizan de novo y también se utilizan para defender la colonia de depredadores como las hormigas. [14] La casta de soldados solo representa entre el 1 y el 2% de toda la colonia. Los soldados no son capaces de alimentarse por sí mismos y dependen de las termitas obreras para que les proporcionen comida regurgitada . [1]
Se ha descubierto que los soldados protegen a las aladas cuando comienzan a abandonar el nido. Tal vez, en consecuencia, las poblaciones de soldados alcanzan su punto más alto en la primavera , cuando aumentan las temperaturas . [15] [16]
Las termitas inmaduras de la línea sexual o reproductiva se denominan ninfas y se pueden distinguir de las obreras por la presencia de yemas en las alas. En condiciones naturales, el trabajo que realizan en el nido es insignificante en comparación con el que realizan las obreras. Pueden alimentarse por sí mismas, pero existe un debate sobre cuánto tiempo (a lo largo de cuántos estadios) conservan esta capacidad. [17]
Los alados (del latín ālātus, "que tiene alas") son adultos alados, sexualmente maduros que son capaces de dispersarse y reproducirse . En R. flavipes , miden entre 8,5 y 10 mm de largo hasta las puntas de las alas [18] y tienen ojos compuestos , ocelos y una cutícula completamente esclerotizada de color marrón oscuro a negro . [19] Como sugiere el nombre de la especie (flāvī, "amarillo" + pēs, "pie"), los tarsos son amarillentos. [20] Para distinguir a R. flavipes de especies similares (al menos en los Estados Unidos ), se puede utilizar la posición de los ocelos: mirando la cabeza de lado, la distancia entre el ocelo y el ojo compuesto más cercano es al menos tan grande como el diámetro del ocelo. [18] [20]
Las aladas siempre se desarrollan a partir de ninfas, y la última etapa ninfal se caracteriza por yemas alares particularmente largas. Después de abandonar sus nidos y formar enjambres, los machos y las hembras de las aladas se aparean, pierden sus alas, comienzan a excavar un nuevo nido y se aparean. A partir de este punto, se los llama reyes y reinas, dealados o reproductores primarios. [17]
Los reproductores secundarios, o neoténicos , se desarrollan a partir de la línea reproductiva (neoténicos braquípteros) o, en casos raros, de la línea de las obreras ( ergatoides ). Los ergatoides son los únicos miembros de la casta reproductiva que no tienen alas ni yemas alares. Al igual que las obreras, los soldados y las ninfas, no tienen ojos. Los ergatoides rara vez se encuentran en la naturaleza. [17]
Los neoténicos braquípteros, que son comunes en la población francesa de R. flavipes (anteriormente R. santonensis ), y posiblemente también en otras poblaciones, se desarrollan a partir de ninfas a través de una etapa neoténica prebraquíptera similar a la ninfa. [17] Se pueden distinguir de las ninfas por sus brotes de alas más cortos (braqui-, "corto" + -pteroso, "que tiene alas"), pigmentación más oscura, ligera esclerotización y abdomen más largo. Al igual que los alados, los neoténicos braquípteros también tienen ojos compuestos y ocelos . Las hembras neoténicas ponen huevos a un ritmo menor que las reinas, pero cuando están presentes en grandes cantidades, pueden desempeñar un papel importante en el crecimiento de la colonia. [17]
Las termitas R. flavipes son oportunistas y una termita recién nacida puede desarrollarse en cualquiera de varias castas. Al principio, se convierte en una termita obrera y es muy probable que siga siendo así durante toda su vida. La muda puede convertir a la obrera en una presoldado y, posteriormente, en soldado. La casta soldado es una etapa terminal que ya no puede mudar. [13]
R. flavipes también muda en ninfas , que son las precursoras de las termitas adultas aladas llamadas aladas, que son sexualmente maduras. Las termitas ninfales no son terminales y pueden revertir a la etapa de obreras. Estas ninfas revertidas se denominan pseudorregistros. Las ninfas y las obreras también pueden convertirse en reproductoras neoténicas secundarias y terciarias respectivamente. [13]
Como las termitas son insectos sociales, comparten muchas de sus tareas. Esto se puede observar en todo el sistema de castas, donde las diferentes castas asumen diferentes responsabilidades para el mejoramiento de toda la colonia. R. flavipes coopera en la crianza de las crías y también comparte sus recursos con el nido . [13]
La enjambre es la aparición repentina y espectacular de las aladas de R. flavipes durante el día, entre febrero y abril. Después de este comportamiento, los machos y las hembras pierden sus alas, se aparean y forman nuevas colonias. [13]
R. flavipes es móvil durante toda su vida y no existe un área central permanente de nidificación. Por lo tanto, todas las castas de termitas pueden encontrarse en cualquiera de los diferentes sitios ocupados por una colonia. Su actividad está determinada por la alimentación, la humedad y la temperatura, y el movimiento suele estar impulsado por una de estas necesidades. Las termitas se alimentan de cualquier cosa hecha de celulosa o que la contenga, pero pueden hacer túneles en material que no contenga celulosa para acceder a su destino. Este comportamiento puede ser destructivo para las actividades humanas. [13]
La primera persona en observar y describir formalmente flagelados simbióticos en R. flavipes fue el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy . En 1877, informó sus hallazgos a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia , describiendo tres nuevas especies que tomó por error como ciliados parásitos : Trichonympha agilis, Pyrsonympha vertens y Dinenympha gracilis. [21]
El profesor LEIDY comentó que al buscar pequeños animales debajo de las piedras y fragmentos de madera en nuestros bosques, al observar la muy común hormiga blanca , Termes flavipes, notó que el intestino del insecto, que se ve en el abdomen translúcido, estaba hinchado con materia marrón. Sintiendo curiosidad por conocer la naturaleza exacta de esta materia, se sorprendió al descubrir que consistía principalmente en infusorios y otros parásitos, mezclados con diminutas partículas de madera podrida. En muchos casos, los parásitos son tan numerosos que constituyen la mayor parte de la masa de la pulpa intestinal. Todos los individuos que había examinado, de obreras, soldados y formas aladas, estaban infestados con los parásitos, que se pueden estimar en millones.
— Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (1877) [21]
Hasta ahora, se han encontrado al menos 9 géneros y 11 especies de flagelados simbióticos en el intestino posterior de R. flavipes : [22] [23]
Un estudio de 2003 centrado en los flagelados de oxymonad encontró evidencia de al menos una especie adicional no descrita de Dinenympha . También encontraron lo que creen que es una "segunda" especie no descrita de Pyrsonympha además de P. vertens . Los autores cuestionan si P. major , que fue descrita por primera vez en Reticulitermes hesperus , se encuentra realmente en R. flavipes y lo consideran un caso de identidad equivocada. [24]
Los flagelados son una característica de todas las familias de termitas excepto Termitidae , las llamadas "termitas superiores". Se encuentran exclusivamente en el intestino posterior , especialmente en la panza , una sección agrandada del intestino posterior con un interior anaeróbico que sirve como fermentador . En R. flavipes , la madera ingerida por la termita se descompone primero con las mandíbulas, se trata con endoglucanasas del huésped de las glándulas salivales, [25] se muele en pequeñas partículas en la molleja y luego se trata con celulasas del huésped adicionales en el intestino medio , liberando glucosa para su absorción inmediata. Luego pasa a la panza, donde los flagelados absorben las partículas de madera parcialmente digeridas mediante endocitosis . [ 26] Los flagelados descomponen la lignocelulosa ( xilano o celulosa ) en azúcares simples, que fermentan para sus propias necesidades energéticas, produciendo CO2 , H2 y ácidos grasos de cadena corta como el acetato como productos de desecho. Los ácidos grasos de cadena corta (que también son producidos por bacterias intestinales homoacetogénicas a partir de CO2 y H2 ) pueden ser absorbidos directamente por el huésped termita. [26] [27] La gran mayoría de la digestión tiene lugar en la panza: casi toda la actividad de la xilanasa , poco más de una cuarta parte de la actividad de la endoglucanasa y casi dos tercios de la actividad de la exoglucanasa en el sistema digestivo de R. flavipes se localiza en el intestino posterior y se atribuye a los flagelados intestinales. [25]
Aunque se trata de una simbiosis obligada, las larvas recién nacidas no tienen flagelados intestinales, que adquieren cuando se alimentan con fluidos anales que contienen flagelados de otros miembros de la colonia ( trofalaxis proctodeal ). La trofalaxis proctodeal también se utiliza para reponer flagelados y otros simbiontes intestinales después de cada muda. [26]
La mayoría de las especies bacterianas en el intestino de las termitas son difíciles o imposibles de cultivar, [26] [28] por lo que se utilizan métodos como la secuenciación del ARN ribosómico 16S para identificar qué grupos están presentes. Uno de estos análisis de los intestinos de las obreras de R. flavipes descubrió representantes de Endomicrobia ( Elusimicrobiota ), Actinomycetota , Pseudomonadota , Bacillota , Bacteroidota y Spirochaetota . [28] El taxón bacteriano dominante en el microbioma intestinal central es el género Treponema ( Spirochaetota ), que representó aproximadamente el 32% de las secuencias en otro estudio de ARNr 16S . [29] El mismo estudio identificó Endomicrobia (filo: Elusimicrobiota ), que son endosimbiontes predominantes de varios protozoos en el intestino de las termitas. [29] La defaunación artificial de las especies de Reticulitermes mediante alimentación forzada con almidón o inanición conduce a una pérdida de flagelados y, por asociación, de estos Endomicrobia endosimbióticos, y a un aumento de la abundancia de parientes de vida libre. [30] Un miembro de vida libre raro de esta clase, Endomicrobium proavitum , la primera especie de Endomicrobia en ser cultivada y nombrada, fue aislada de homogeneizados intestinales filtrados estériles de trabajadores de R. flavipes defaunados ( alimentados con almidón ) . Se cree que desempeña un papel en la fijación de nitrógeno . [31]
Mientras que algunas bacterias intestinales viven libres en el lumen intestinal o adheridas a la pared intestinal, muchas otras viven en estrecha asociación con flagelados. Estos incluyen miembros no cultivados de Endomicrobia ( Elusimicrobiota ) y otros taxones que viven como simbiontes citoplasmáticos, así como simbiontes epibióticos que se adhieren a la superficie externa de las células. En R. flavipes , se han identificado simbiontes citoplasmáticos en flagelados como Trichonympha agilis ( Hypermastigida ) y Pyrsonympha vertens ( Oxymonadida ). [32] Este último también se caracteriza por simbiontes epibióticos de espiroquetas . [33] En otras especies de termitas, los miembros del género de espiroquetas Treponema se han identificado como endo- [34] y ectosimbiontes [35] de flagelados: asociaciones similares pueden explicar el predominio de Treponema en el intestino de R. flavipes . [29]
Las arqueas aisladas del intestino posterior de R. flavipes incluyen los metanógenos que utilizan H2 y CO2 Methanobrevibacter cuticularis y curvatus . [36] Se cree que estas dos especies son los metanógenos dominantes en R. flavipes y se encuentran en la región periférica y micróxica del intestino posterior, sobre o cerca de la pared intestinal , donde a veces están adheridas a procariotas filamentosos . [36]
Aunque existe un microbioma central compartido entre castas y colonias, el intestino de casta alada se caracteriza por una abundancia significativamente menor de bacterias del género Treponema ( Spirochaetota ) y la clase Endomicrobia ( Elusimicrobia ) en comparación con los trabajadores y soldados. [29] Los flagelados de la clase Parabasalia y el orden Oxymonadida también son significativamente menos abundantes en el intestino alado, y este último también se reduce significativamente en dealatos. [29]
Junto con Reticulitermes virginica , R. flavipes es responsable del 80% de los 2.200 millones de dólares que se gastan anualmente en Estados Unidos en el control de termitas. [37] Las termitas se alimentan de celulosa de madera, lo que significa que su presencia en estructuras hechas por el hombre a menudo pasa desapercibida durante largos períodos de tiempo. Una madera infestada de termitas parecerá estructuralmente sólida desde el exterior, mientras que por dentro tendrá una apariencia de panal de abejas. Para detectar la presencia de R. flavipes, el observador puede comprobar la integridad de la madera golpeándola con un destornillador. Si está presente, R. flavipes se encuentra al nivel del suelo, cerca o por debajo del mismo. Los trabajos de molduras, el contrapiso, el suelo y las vigas estructurales son las áreas de un edificio más susceptibles al daño de las termitas. La termita subterránea del este se considera una plaga económica grave de la madera y se estima que en áreas de alta actividad más de 1 de cada 5 hogares han sido o serán atacados. [38]
Los métodos de control de termitas incluyen: barreras físicas, tratamientos químicos y tratamientos físicos (como calor, congelación, electrocución e irradiación de microondas). [39]
Los daños estructurales a los edificios no son el único impacto de R. flavipes sobre los seres humanos. Las termitas también desempeñan un papel fundamental en la descomposición de la materia orgánica en las comunidades naturales. Sin las termitas, la acumulación de materia orgánica muerta en el suelo del bosque sería perjudicial para la integridad de ese bosque. Los beneficios que aporta R. flavipes en términos de su contribución a la regulación ambiental pueden superar con creces las desventajas que plantea. [40]
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